Прошкина наталья: Наталья Прошкина – ФотоКто
- АКАДЕМДАЧА ИМ РЕПИНА Вышневолоцкий район, директор: Прошкина Наталья Васильевна, 1026901600186
- Наталья Прошкина, 29 лет, Саратов, Россия
- Адвокат Прошкина Наталия Геннадьевна | Информация об адвокате Наталия Геннадьевна Прошкина
- ОТДЕЛЕНИЕ ПО ЕМЕЛЬЯНОВСКОМУ РАЙОНУ УФК ПО КРАСНОЯРСКОМУ КРАЮ — Емельяново
- Прошкина Наталья Владимировна (ИНН 504400313619)
- телефон, режим работы, номер 58/572
- Руководство
- Фамилия Прошкина
- Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie
- Europe PMC
- Abstract
- 1.Введение
- 2. Результаты
- 2.1. Влияние понижающей регуляции генов Argonaute на продолжительность жизни дрозофил
- 2.2. Радиорезистентность дрозофилы с нокдауном генов Argonaute
- 2.3. Возрастные изменения экспрессии генов Argonaute, ретротранспозонов и генов стрессовой реакции
- 2.4. Изменение уровней экспрессии ретротранспозонов, связанных с нокдауном и γ-облучением генов Argonaute
- 2,5. Изменения уровней экспрессии генов стрессовой реакции, ассоциированных с нокдауном и γ-облучением Argonaute Genes
- 3. Обсуждение
- 4.Материалы и методы
- Стратиграфия среднего и верхнего миоцена Таманского полуострова, Восточный Паратетис Научно-исследовательский доклад «Земля и смежные науки об окружающей среде»
- Inside Haute Happenings в Хэмптоне
АКАДЕМДАЧА ИМ РЕПИНА Вышневолоцкий район, директор: Прошкина Наталья Васильевна, 1026901600186
Воспроизводство рыбы и водных биоресурсов (Балансы )Вылов рыбы и водных биоресурсов в реках, озерах, водохранилищах и прудах сельскохозяйственными товаВыращивание зерновых и зернобобовых культур Выращивание зерновых, технических и прочих сельскохозяйственных культур, не включенных в другие груВыращивание картофеля, столовых корнеплодных и клубнеплодных культур с высоким содержанием крахмалаВыращивание прядильных культур Геодезическая и картографическая деятельность Деятельность автомобильного грузового специализированного транспорта Деятельность автомобильного грузового транспорта Деятельность агентов по оптовой торговле лесоматериалами Деятельность баров Деятельность библиотек, архивов, учреждений клубного типа Деятельность в области права Деятельность в области спорта Деятельность органов местного самоуправления городских округов Деятельность органов местного самоуправления муниципальных районов Деятельность по обеспечению работоспособности котельных Деятельность прочего сухопутного пассажирского транспорта Деятельность прочего сухопутного пассажирского транспорта, подчиняющегося расписанию Деятельность прочего сухопутного транспорта Деятельность прочих общественных организаций, не включенных в другие группировки Деятельность религиозных организаций Деятельность ресторанов и кафе Деятельность санаторно-курортных учреждений Деятельность такси Добыча гравия, песка и глины Дополнительное образование детей Дошкольное образование (предшествующее начальному общему образованию) Животноводство Землеустройство Издание газет Капиталовложения в собственность Лесозаготовки Монтаж инженерного оборудования зданий и сооружений Научные исследования и разработки в области естественных и технических наук Обработка отходов и лома пластмасс Овощеводство Овощеводство; декоративное садоводство и производство продукции питомников (ЕГРЮЛ)Оптовая торговля кормами для сельскохозяйственных животных Оптовая торговля лесоматериалами Оптовая торговля отходами и ломом Оптовая торговля пищевыми продуктами, включая напитки, и табачными изделиями Оптовая торговля прочими потребительскими товарами, не включенными в другие группировки Оптовая торговля прочими строительными материалами Организация комплексного туристического обслуживания Организация перевозок грузов Охота и разведение диких животных, включая предоставление услуг в этих областях Подготовка к продаже, покупка и продажа собственного недвижимого имущества Подготовка строительного участка Предоставление посреднических услуг, связанных с недвижимым имуществом Предоставление потребительского кредита Предоставление различных видов услуг Предоставление социальных услуг Предоставление социальных услуг без обеспечения проживания Предоставление социальных услуг с обеспечением проживания Предоставление услуг по монтажу, ремонту и техническому обслуживанию станков Предоставление услуг по монтажу, ремонту, техническому обслуживанию и перемотке электродвигателей, Проведение расследований и обеспечение безопасности Производство деревянной тары Производство изделий из бетона для использования в строительстве Производство изделий из бетона, гипса и цемента Производство кирпича, черепицы и прочих строительных изделий из обожженной глины Производство машин и оборудования для добычи полезных ископаемых и строительства Производство мяса и пищевых субпродуктов крупного рогатого скота, свиней, овец, коз, животных семейПроизводство общестроительных работ (ЕГРЮЛ)Производство общестроительных работ по возведению зданий Производство общестроительных работ по строительству автомобильных дорог, железных дорог и взлетно-пПроизводство общестроительных работ по строительству мостов, надземных автомобильных дорог, тоннелейПроизводство пара и горячей воды (тепловой энергии) котельными Производство пиломатериалов, кроме профилированных, толщиной более 6 мм; производство непропитанных Производство пиломатериалов, профилированных по кромке или по пласти; производство древесной шерстиПроизводство пластмасс и синтетических смол в первичных формах Производство пластмассовых изделий для упаковывания товаров Производство пластмассовых плит, полос, труб и профилей Производство полых стеклянных изделий Производство продуктов из мяса и мяса птицы Производство прочей неметаллической минеральной продукции, не включенной в другие группировки Производство прочих пищевых продуктов, не включенных в другие группировки Производство растительных соков и экстрактов, пептических веществ, растительных клеев и загустителеПроизводство сборных деревянных строений Производство удобрений и азотных соединений Производство удобрений и азотных соединений (Балансы )Производство фармацевтических препаратов и материалов Производство хлеба и мучных кондитерских изделий недлительного хранения Производство шпона, фанеры, плит, панелей Производство электромонтажных работ Производство, передача и распределение пара и горячей воды (тепловой энергии) Производство, передача и распределение пара и горячей воды (тепловой энергии) Прочая вспомогательная деятельность в сфере финансового посредничества Прочая деятельность в области культуры Прочая оптовая торговля Прочая розничная торговля в неспециализированных магазинах Прочая розничная торговля в неспециализированных магазинах (Балансы )Прочая розничная торговля в специализированных магазинах Прочая розничная торговля вне магазинов Разборка и снос зданий, расчистка строительных участков Разведение крупного рогатого скота Разведение крупного рогатого скота (ЕГРЮЛ)Разведение свиней Разработка гравийных и песчаных карьеров Разработка программного обеспечения и консультирование в этой области Распиловка и строгание древесины; пропитка древесины Растениеводство Растениеводство (ЕГРЮЛ)Растениеводство в сочетании с животноводством (смешанное сельское хозяйство) Розничная торговля автомобильными деталями, узлами и принадлежностями Розничная торговля алкогольными и другими напитками Розничная торговля в неспециализированных магазинах Розничная торговля в неспециализированных магазинах замороженными продуктами (Данные компании)Розничная торговля в неспециализированных магазинах незамороженными продуктами, включая напитки, и Розничная торговля в неспециализированных магазинах преимущественно пищевыми продуктами, включая напРозничная торговля металлическими и неметаллическими конструкциями и т.п. Розничная торговля пищевыми продуктами, включая напитки, и табачными изделиями в специализированныхРозничная торговля скобяными изделиями (Балансы )Розничная торговля фармацевтическими и медицинскими товарами, косметическими и парфюмерными товарамРозничная торговля фармацевтическими товарами Рыболовство Рыболовство, рыбоводство и предоставление услуг в этих областях Сдача внаем собственного нежилого недвижимого имущества Среднее (полное) общее образование Строительство зданий и сооружений Транспортная обработка грузов Управление недвижимым имуществом Управление эксплуатацией жилого фонда Управление эксплуатацией жилого фонда (Балансы )Управление эксплуатацией нежилого фонда Хранение и складирование нефти и продуктов ее переработки Хранение и складирование прочих грузов Эксплуатация гаражей, стоянок для автотранспортных средств, велосипедов и т.п.
Наталья Прошкина, 29 лет, Саратов, Россия
Личная информация
Деятельность
Учёба
Можно редактировать: да
Обязательно к заполнению: нет
Можно скрыть настройками приватности: да
Интересы
ЛЮБИМЫЙ ЧЕЛОВЕК!!!!!!!!!!!!!!!, УчЁба
Можно редактировать: да
Обязательно к заполнению: нет
Можно скрыть настройками приватности: да
Любимая музыка
Всякая всячина!!!
Можно редактировать: да
Обязательно к заполнению: нет
Можно скрыть настройками приватности: да
Любимые фильмы
«Глухарь», » Бой с тенью», Бой с тенью 2. Реванш»
Можно редактировать:
Обязательно к заполнению: нет
Можно скрыть настройками приватности: да
Любимые телешоу
«Комеди-Клаб», «Бульдог-шоу»
Можно редактировать: да
Обязательно к заполнению: нет
Можно скрыть настройками приватности: да
Любимые книги
скрыты или не указаны
Можно редактировать: да
Обязательно к заполнению: нет
Можно скрыть настройками приватности: да
Любимые игры
«Марио»
Можно редактировать: да
Обязательно к заполнению: нет
Можно скрыть настройками приватности: да
Любимые цитаты
«Случайности не случайны»
Можно редактировать: да
Обязательно к заполнению: нет
Можно скрыть настройками приватности: да
О себе
?????????????????????????????????
Можно редактировать: да
Обязательно к заполнению: нет
Можно скрыть настройками приватности: да
Адвокат Прошкина Наталия Геннадьевна | Информация об адвокате Наталия Геннадьевна Прошкина
Адвокат Прошкина Наталия Геннадьевна (Пензенская область) — на данной странице представлена подробная информация. Вы прекрасно знаете насколько в настоящее время непросто найти хорошего и квалифицированного адвоката. И данный ресурс призван оказать вам необходимую информационную поддержку для принятия решения.
Если по вашему мнению информация об адвокате Прошкина Наталия Геннадьевна ошибочна или не обладает достаточной полнотой — напишите об этом администратору сайта.
Для вашего удобства мы оптимизируем эту страницу не только по правильному запросу «адвокат Прошкина Наталия Геннадьевна», но и по ошибочному запросу «fldjrfn ghjirbyf yfnfkbz utyyflmtdyf». Такие ошибки иногда происходят, когда пользователи забывают сменить раскладку клавиатуры при вводе слова в строку поиска.
Подробная информация
ФИО | Прошкина Наталия Геннадьевна |
Фамилия | Прошкина |
Имя | Наталия |
Отчество | Геннадьевна |
Реестровый номер | 58/572 |
Номер удостоверения | 600 |
Государство | Российская Федерация |
Округ | Приволжский федеральный округ |
Регион | Пензенская область |
Город | |
Палата | Адвокатская палата Пензенской области |
Адвокатское образование | Коллегии адвокатов |
Место работы | Пензенская областная коллегия адвокатов |
Адрес | |
Сайт | |
Электронная почта | [email protected] |
Телефон | (8412)42-26-91 |
Биография | |
Статус | Действующий |
Просмотров | 141 |
Смотрите также: Адвокат Кадышева Екатерина Валерьевна, Адвокат Никиташин Александр Яковлевич.
Информация о странице
Название страницы | Адвокат Прошкина Наталия Геннадьевна |
Описание страницы | На данной странице представлена подробная информация об адвокате Прошкина Наталия Геннадьевна |
Ключевые слова страницы | Прошкина Наталия Геннадьевна, адвокат, юрист, отзывы, информация, список дел, биография |
Возможно вас заинтересуют адвокаты
Прошкина Наталия Геннадьевна: ссылки на страницу об адвокате
HTML-код ссылки на адвоката Прошкина Наталия Геннадьевна | Адвокат Прошкина Наталия Геннадьевна |
BB-код ссылки на адвоката Прошкина Наталия Геннадьевна для форумов | [url=http://onlawyer.ru/advokat/72167/]Прошкина Наталия Геннадьевна — информация об адвокате [/url] |
Прямая ссылка на адвоката Прошкина Наталия Геннадьевна для социальных сетей и электронной почты | http://onlawyer.ru/advokat/72167/ |
ОТДЕЛЕНИЕ ПО ЕМЕЛЬЯНОВСКОМУ РАЙОНУ УФК ПО КРАСНОЯРСКОМУ КРАЮ — Емельяново
Арбитражные дела
В арбитражных судах РФ было рассмотрено 1 судебное дело с участием ОТДЕЛЕНИЕ ПО ЕМЕЛЬЯНОВСКОМУ РАЙОНУ УФК ПО КРАСНОЯРСКОМУ КРАЮ
Истец | Ответчик | Третье/иное лицо | |||
0 дел | 0% | 1 дело | 100% | — | — |
Последнее дело
Организация ОТДЕЛЕНИЕ ПО ЕМЕЛЬЯНОВСКОМУ РАЙОНУ УФК ПО КРАСНОЯРСКОМУ КРАЮ, пгт. Емельяново, зарегистрирована 23 октября 2002 года, ей были присвоены ОГРН 1022400663042, ИНН 2411004510 и КПП 241101001, регистратор — Межрайонная инспекция Федеральной налоговой службы №23 по Красноярскому краю. Полное наименование — ОТДЕЛЕНИЕ ПО ЕМЕЛЬЯНОВСКОМУ РАЙОНУ УПРАВЛЕНИЯ ФЕДЕРАЛЬНОГО КАЗНАЧЕЙСТВА ПО КРАСНОЯРСКОМУ КРАЮ. Юридический адрес организации — 663020, Красноярский край, Емельяновский район, пгт. Емельяново, пер. Почтовый, д. 3. Основным видом деятельности являлся «Управление финансовой и фискальной деятельностью». Руководитель — Прошкина Наталья Дмитриевна. Организационно-правовая форма (ОПФ) — не определено. Организация была ликвидирована 30 декабря 2011 года.
Смотрите также
КОМПАНИЯ-ТАЙФУН ОБЩЕСТВО С ОГРАНИЧЕННОЙ ОТВЕТСТВЕННОСТЬЮ «КОМПАНИЯ-ТАЙФУН» Деятельность прочего сухопутного пассажирского транспорта, не включенная в другие группировки |
ВЕК ОБЩЕСТВО С ОГРАНИЧЕННОЙ ОТВЕТСТВЕННОСТЬЮ «ВЕК» 680023, Хабаровский край, г. Хабаровск, ул. Трамвайная, д. 4, кв. 118 Торговля оптовая ручными инструментами |
ТСЖ «ЛУЧЕЗАРНЫЙ-3» ТОВАРИЩЕСТВО СОБСТВЕННИКОВ ЖИЛЬЯ «ЛУЧЕЗАРНЫЙ-3» 344023, Ростовская область, г. Ростов-На-Дону, ул. Труда, д. 18, кв. 80 Управление эксплуатацией жилого фонда за вознаграждение или на договорной основе |
АМАЛЬТЕЯ ОБЩЕСТВО С ОГРАНИЧЕННОЙ ОТВЕТСТВЕННОСТЬЮ «АМАЛЬТЕЯ» 117519, г. Москва, ул. Кировоградская, д. 22 Деятельность агентов по оптовой торговле текстильными изделиями |
АИРТРЕВЕЛ ОБЩЕСТВО С ОГРАНИЧЕННОЙ ОТВЕТСТВЕННОСТЬЮ «АИРТРЕВЕЛ» 410047, Саратовская область, г. Саратов, Мирный Пос, д. б/н, литер СС Деятельность автомобильного грузового транспорта и услуги по перевозкам |
САНДОРА ОБЩЕСТВО С ОГРАНИЧЕННОЙ ОТВЕТСТВЕННОСТЬЮ «САНДОРА» 452756, республика Башкортостан, Туймазинский район, г. Туймазы, ул. Сиреневая, д. 9 Производство изделий из бетона для использования в строительстве |
Прошкина Наталья Владимировна (ИНН 504400313619)
Прошкина Наталья Владимировна (ИНН 504400313619) — Е-ДОСЬЕ РазделыПроверка контрагентов
Сводные данные о юридических лицах и индивидуальных предпринимателях
Санитарно-эпидемиологические документы
Документы, реестры, СанПин, преимущественно из источников Роспотребнадзора
Обращение с отходами
ФККО, ГРОРО, ЕГИС УОИТ, лицензии, нормативная документация, преимущественно из источников Росприроднадзора
Раздел в разработке
Электронный кадастр недвижимости
Сведения о земельных участках, объектах капитального строительства, ЕГРН, Росреестр
Раздел в разработке
Закупки
Госзакупки по 44-ФЗ, 223-ФЗ, коммерческие конкурсы. Поиск и участие, результаты
Информация с сайта Е-ДОСЬЕ (e-ecolog.ru)
Отсканируй чтобы перейти на страницу-источник
Не зарегистрирован в качестве ИП
Не является руководителем юридических лиц
Учредитель (1)Прошкина Наталья Владимировна является учредителем следующих организаций
Распечатано с сайта Е-ДОСЬЕ (e-ecolog.ru)
Устная консультация | 500 |
Письменная консультация | 2000 |
Составление документов | 2000 |
Ознакомление с материалами дела | 3000 |
Представление интересов в суде | 3000 |
Представление интересов в органах гос. власти и организациях | 3000 |
Представительство в административных органах | 3000 |
Представительство в суде (1 судодень) | 3000 |
Ознакомление с материалами дела (за 1 том) | 3000 |
Составление жалобы | 3500 |
Составление искового заявления, кассационной и надзорной жалоб, претензии, иного документа | 3000 |
Участие в суде I инстанции (1 судодень) | 3000 |
Участие в суде апелляционной, кассационной инстанции (1 судодень) | 5000 |
Внесудебная работа на выезде по поручению клиента (1 час) | 2000 |
Ведение уголовного дела | 30000 |
Подготовка и участие в судебном заседании по избранию меры пресечения (1 день) | 5000 |
Участие в суде 1 инстанции (1 судодень) | 5000 |
Участие в областном суде | 7000 |
Составление апелляционной, кассационной, надзорной жалобы адвокатом, не участвовавшим в деле, в том числе ознакомление с делом | 15000 |
Участие в заседании суда апелляционной, кассационной инстанции (1 судодень) | 15000 |
Посещение СИЗО | 6000 |
Посещение ИК | 10000 |
Консультация | 1500 |
Участие в суде первой инстанции (1 судодень) | 10000 |
Составление апелляционной (кассационной) жалобы, отзыва на апелляционную (кассационную) жалобу | 7000 |
Участие в суде апелляционной (кассационной) инстанции | 15000 |
Составление жалобы в Верховный Суд РФ | 15000 |
Участие в исполнительном производстве (1 день) | 3000 |
Внесудебная работа на выезде по поручению клиента (1 час) | 2000 |
Изучение материалов дела (1 том) | 3000 |
Правовое обслуживание юридических лиц по договору (1 месяц) | 10000 |
Услуги семейного адвоката (1 месяц) | 10000 |
Участие в судебном заседании Верховного суда РФ (1 судодень) | 30000 |
№ |
Фамилия имя, отчество |
Занимаемаядолжность
|
Образование
|
Аттестация период |
КПК ФГОС ДО |
ОВЗ |
ПП |
Первая помощь |
1 |
Троценко Елена Александровна |
Заместитель заведующего по ВР |
2007 г. ГАОУ ВО ЛО «Ленинградский государственный университет им. А.С Пушкина» Социальный педагог
|
Июнь 2016 г. Высшая Квалификацион ная категория |
2016 г. ЛОИРО «Организация и содержание логопедической работы в условиях реализации ФГОС дошкольного образования» |
нет |
2012 г. НОУ «Институт специальной педагогики и психологии» программа профессиональной переподготовки «Логопедия» 2018 г. ГАОУ ВО ЛО «Ленинградский государственный университет им. А.С Пушкина» Управление образованием |
2017 г. ГБПОУ «Ленинградский областной медицинский техникум» КПК «Оказание первой помощи» |
2 |
Ипатова Инна Александровна |
Руководи- тель структурного подразделе- ния |
1999 г. Орское музыкальное училище Инструментальное исполнительство аккордеон 2010 г. Столичная финансово-гуманитарная академия Менеджер государственное и муниципальное управление 2017г г. РГПУ им. А.И. Герцена магистр |
Октябрь 2017 г. Первая Квалификацион ная категория |
2015 г. ЛОИРО «Проектирование образовательной деятельности в условиях введения ФГОС ДО» (вариативный блок: речевое развитие дошкольника |
нет |
2020 г. ГАОУ ДПО «ЛОИРО» «Дефектологическое образование» |
2017 г. ГБПОУ «Ленинградский областной медицинский техникум» КПК «Оказание первой помощи» |
1 |
Анискович Тамара Ивановна |
Инструктор по ФИЗО |
1982 г. Новокузнецкое педагогическое училище №2 Воспитатель детского сада |
нет |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» 2019 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Инструктор по физической культуре: физическая культура в условиях реализации ФГОС ДО»
|
нет |
нет |
нет |
2 |
Асланова Айгунь Мугабилкызы |
Воспитатель |
2010 г. Спб Государственное образовательное учреждение начального профессионального образования Невский политихнический профессиональный лицей им. А.Г Неболсина Парикмахер |
нет |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
2018 г. ГАОУ ВО ЛО «Ленинградский государственный университет им. А.С Пушкина» Воспитатель в дошкольной образовательной организации. |
нет |
3 |
Боровинская Анна Николаевна |
Воспитатель |
2009 г. НОУ ВПО «Восточная экономика-юридическая академия» Филолог по специальности «Филология» |
нет |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
2020 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Образование детей с ОВЗ в условиях реализации ФГОС (инклюзивное образование)»
|
2019 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Дошкольная педагогика и психология: воспитатель дошкольной образовательной организации» 2020 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Учитель-логопед»
|
2020 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Оказание первой помощи в образовательной организации» |
4 |
Боровинская Надежда Алексеевна |
Воспитатель |
1980 г. ГПТУ №42 Витражист художник-оформитель |
нет |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
2020 г. АНО ДПО «ФИПК и П» Воспитатель в дошкольной образовательной организации. |
нет |
5 |
Булатова Любовь Алексеевна |
Воспитатель |
2015 г. ФГБО УВО «Санкт-Петербургский государственный экономический университете» Экономист-менеджер |
нет |
2019 г. АНО ДПО «Учебный центр» «Педагогический Альянс» «Профессиональные компетенции воспитателя» ДОУ в соответствии с требованиями ФГОС ДО и профессиональным стандартом педагога» |
нет |
2019 г. АНО ДПО «Учебный центр» «Педагогический Альянс» Теория и методика дошкольного образования с учетом требований ФГОС ДО Воспитатель детей дошкольного возраста |
2019 г. АНО ДПО «Учебный центр» «Педагогический Альянс» «Оказание первой помощи» |
6 |
Веселова Анна Николаевна |
Воспитатель |
2005 г. Образовательное учреждение «Институт специальной педагогики и психологии» Специальный психолог. Социальный педагог |
нет |
2018 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Проектирование образовательной деятельности в контексте ФГОС ДО» |
нет |
2018 г. Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена» Воспитатель дошкольных образовательных организаций |
нет |
7 |
Воронцова Мария Олеговна |
Инстук тор по ФИЗО |
2013 г. Спб ФГОКОУ ВПО «Спб университет внутренних дел РФ» Юрист |
нет |
2020 г. АНО ДПО «Институт дистанционного обучения» Методика обучения плаванию детей дошкольного возраста |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация и содержание ранней помощи детям с ОВЗ» |
2017 г. АНО ДПО «Учебный центр» «Педагогический Альянс» Теория и методика преподавания логопедии в дошкольном образовании с учетом требований ФГОС ДО (воспитатель детского сада)
|
2018 г. АНО ДПО «Учебный центр» «Педагогический Альянс» «Оказание первой доврачебной помощи |
8 |
Выборова Людмила Сергеевна |
Воспитатель |
2004 г. ПУ №24 г. Сясьстрой ЛО, Продавец-контролер -кассир |
нет |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
2019 г. АНО ДПО «Институт развития образования» Теория и методика дошкольного образования. Воспитатель детей дошкольного возраста |
нет |
9 |
Вышегурова Анжела Юнусовна |
Воспитатель |
2013 г. ФГБ ОУ ВПО «Ингушский государственный университет» Филолог |
нет |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
нет |
нет |
10 |
Гиниятуллина Ольга Игоревна |
Воспитатель |
2012 г. ГБОУ СПО Спб Педагогический колледж №4 Воспитатель детей дошкольного возраста с дополнительной подготовкой в области речевого развития НЧОУ ВПО «Национальный открыиый институт г. Санкт — Петербург» |
Май 2020 Высшая квалификационная категория |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
нет |
нет |
11 |
Голованова Юлия Игоревна |
Воспитатель |
2018 г. Педагогический колледж № 8 Воспитатель детей дошкольного возраста |
Июль 2019 г. Первая квалификационная категория |
2018 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
2019 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Образование детей с ОВЗ в условиях реализации ФГОС (инклюзивное образование)»
|
нет |
нет |
12 |
Данкова Людмила Викторовна |
Музыкальный руководи тель |
1980 г. Балашовское музыкальное училище Преподаватель ДШИ по музыкально-теоретическим предметам и общему фортепьяно. |
Июнь 2016 г Высшая квалификационная категория |
2019 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Музыкальное воспитание в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС ДО» |
нет |
нет |
2017 г. ГБПОУ «Ленинградский областной медицинский техникум» КПК «Оказание первой помощи» |
13 |
Дейнес Татьяна Владимировна |
Воспитатель |
2001 г. Алтайский государственный аграрный университет Экономист |
Июль 2019 г. Первая квалификационная категория |
2018 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» 2019 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «нормативно-методические основы деятельности педагога дополнительного образования»
|
2020 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Образование детей с ОВЗ в условиях реализации ФГОС (инклюзивное образование)»
|
2017 г. Алтайский краевой институт повышения квалификации работников образования «Основы теории и методики дошкольного образования» |
нет |
14 |
Денисова Юлия Анатольевна |
Музыкальный руководи тель |
2011 г. «Национальный открытый институт России» Менеджер государственное и муниципальное управление |
нет |
2018 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС»
|
нет |
2018 г. ЛОИРО «Музыкальное воспитание в дошкольном образовании» |
нет
|
15 |
Добровольская Нина Иннокентьевна |
Воспитатель |
1973 г. Читинское педагогическое училище Воспитатель детского сада 1993г. Астраханский государственный педагогический институт имени С.М.Кирова Учитель Истории и общественно политических дисциплин |
Июль 2020 г. Первая квалификационная категория |
2018 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС»
|
нет |
нет |
нет |
16 |
Есьманович Елена Игоревна |
Воспитатель |
2005 г. ГОУ ВПО «Санкт – Петербургский государственный инженерно – экономический университет» Экономист |
нет |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
2018 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Дошкольная педагогика: старший воспитатель дошкольной образовательной организации»
|
нет |
17 |
Завгороднева Елена Ивановна |
Воспитатель |
1994 г. Волгоградское педагогическое училище № 1 Воспитатель в дошкольных учреждениях 2009 г. ГОУ ВПО «Волгоградский государственный педагогический университет» Преподаватель дошкольной педагогики и психологии |
нет |
2018 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС»
|
2020 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Образование детей с ОВЗ в условиях реализации ФГОС (инклюзивное образование)»
|
нет |
2017 г. ННОУ ДПО (повышения квалификации) «Дом науки и техники» «Оказание первой доврачебной помощи пострадавшим» |
18
|
Зеленько Анна Витальевна |
Воспитатель |
2018 г. Опочецкий индустриально-педагогический колледж Учитель начальных классов |
Октябрь 2020 г. Первая квалификационная категория |
2018 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС»
|
2020 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Образование детей с ОВЗ в условиях реализации ФГОС (инклюзивное образование)» |
нет |
нет |
19 |
Калимуллина Гюзель Вагизовна |
Воспитатель |
2015 г. «Ивановский государственный университет» Психолого-педагогическое образование |
Июнь 2019 г. Первая квалификационная категория |
2018 г. ЛОИРО «Проектирование образовательной деятельности в условиях введения ФГОС ДО (вариативный блок:речивое развитие дошкольников)» |
нет |
нет |
2017 г. ГБПОУ «Ленинградский областной медицинский техникум» КПК «Оказание первой помощи» |
20 |
Карпенко Наталья Александровна
|
Воспитатель |
2012 г. ГБОУ СПО Спб Педагогический колледж №4 Воспитатель детей дошкольного возраста с дополнительной подготовкой в области речевого развития
|
нет |
нет |
нет |
нет |
нет |
21 |
Коледова Мария Юрьевна |
Учительлогопед |
2010 г. «Рязанский государственный университет имени С.А.Есенина» Учитель английского языка |
нет |
2018 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС»
|
нет |
2018 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Дошкольная педагогика и психология: воспитатель дошкольной образовательной организации» 2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО Логопедия
|
нет |
22 |
Конарева Лидия Федоровна |
Воспитатель |
1986 г. Белгородский индустриальный техникум Котлостроение |
нет |
нет |
нет |
2019 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Дошкольное образование» |
нет |
23 |
Кривенко Ольга Юрьевна |
Воспитатель |
2015 г. «Оренбургский государственный педагогический университет» Педагогическое образование
|
нет |
нет |
2020 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Образование детей с ОВЗ в условиях реализации ФГОС (инклюзивное образование)» |
нет |
нет |
24 |
Кулачкова Каролина Валерьевна |
Воспитатель |
2014 г. АОУ ВПО ЛГУ имени А.С Пушкина Педагог по физической культуре
|
нет |
нет |
нет |
2020 г. ООО «Центр повышения квалификации и переподготовки Луч знаний» Воспитатель детей дошкольного возраста |
нет |
25 |
Личная Анастасия Вячеславовна |
Учительлогопед |
2019 г. ФГБОУ ВПО «Россиийский государственный педагогический университет им. А. И Герцена» Специальное дефектологическое образование |
Октябрь 2020 г. Первая квалификационная категория |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
нет |
2018 г. АНО ДПО «Учебный центр Педагогический альянс» |
26 |
Личная Зоя Васильевна |
Инструктор по ФИЗО |
1987г. Киевский государственный педагогический институт имени А.М. Горького Преподаватель дошкольной педагогики и психологии Методист по дошкольному воспитанию |
Апрель 2016 г. Высшая квалификационная категория |
|
нет |
нет |
2017 г. ГБПОУ «Ленинградский областной медицинский техникум» КПК «Оказание первой помощи» |
27 |
Мельникова Эмилия Олеговна |
Воспитатель |
1986г. Ленинградское педагогическое училище№5 Воспитатель детского сада |
нет |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
нет |
нет |
28 |
Михайленко Ирина Викторовна |
Воспитатель |
2004 г. БУ СПО «Комсомольский-на—Амуре» педагогический колледж» Социальный педагог 2017 г. ФГБОУ ВО «Комсомольский-на-Амур государственный технический университет» Юриспруденция |
нет |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
2020 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Образование детей с ОВЗ в условиях реализации ФГОС (инклюзивное образование)» |
2019 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Дошкольная педагогика и психология: воспитатель дошкольной образовательной организации»
|
нет |
29 |
Музыченко Марина Владимировна |
Педагогпсихо лог |
2011 г. АОУ ВПО ЛГУ имени А.С Пушкина Психолог. Преподаватель психологии |
нет |
2018 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
2019 г. ООО «Инфоурок» «Оказание психолого-педагогической помощи лицам с ОВЗ» Педагог-психолог в сфере образования 2019 г. ООО «Инфоурок» «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» Воспитатель
|
2019 г. ЧОУ ДПО «УМЦ Педагог» «Оказание первой помощи пострадавшим в образовательных учреждениях» |
30 |
Орлова Елена Викторовна |
Воспитатель |
1993г. Ленинградское педагогическое училище №6 Воспитатель в детском дошкольном учреждении |
нет |
2018 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
нет |
нет
|
31 |
Осокина Наталья Геннадьевна |
Воспитатель |
2004 г. Санкт-Петербургский институт экономики и управления Экономика и бухгалтерский учет |
нет |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
2020 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Образование детей с ОВЗ в условиях реализации ФГОС (инклюзивное образование)» |
2019 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Дошкольная педагогика и психология: воспитатель дошкольной образовательной организации»
|
нет |
32 |
Петрушечкина Марина Игоревна |
Воспитатель |
2012 г. ГБОУ СПО Спб Педагогический колледж №4 Социальный педагог с дополнительной подготовкой в области с психологии |
нет |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
2019 г. АОУ ВПО ЛГУ имени А.С Пушкина «Дошкольное образование» Воспитатель в дошкольной образовательной организации |
2019 г. АОУ ВПО ЛГУ имени А.С Пушкина «Обучение навыкам оказания первой в образовательной организации» |
33 |
Пинчук Светлана Александровна |
Музыкальный руководитель |
1988г. Мурманское музыкальное училище Преподаватель музыкальной школы по сольфеджио, музыкальной литературе и общему фортепьяно |
Июль 2020 г. Первая квалификационная категория |
2018 г. «Центр непрерывного образования и инноваций» «Организация музыкального воспитания детей в соответствии с ФГОС ДО»
|
нет |
нет |
нет |
34 |
Писковатская Юлия |
Воспитатель |
2000 г. ГОУ Профессиональное училище № 37 г. Волгограда Оператор связи |
Июль 2020 г. Первая квалификационная категория |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
2018 г. ГБПОУ Педагогический колледж №4 Спб «Теория и методика профессиональной деятельности воспитателя дошкольного образовательного учреждения в условиях требований ФГОС ДО» Воспитатель детей дошкольного возраста 2019 г. АНО «Академия дополнительного профессионального образования» «Логопедагогика. Психолого-педагогическое сопровождение детей с нарушениями речи в условиях реализации ФГОС» Педагог по работе с детьми с нарушениями речи |
2018 г. АНО ДПО «Международная Академия Современного Профессионального Образования» Оказание первой помощи сотрудниками образовательных организаций |
35 |
Пышкина Анастасия Юрьевна |
Учительдефектолог |
2019 г. ФГБОУ ВПО «Россиийский государственный педагогический университет им. А. И Герцена» Специальное дефектологическое образование
|
нет |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация консультативной помощи родителям (законным представителям) В рамках реализации проекта Поддержка семей имеющих детей» 2018 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
2018 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Дошкольная педагогика и психология: воспитатель дошкольной образовательной организации» 2019 г. ЛГУ имени А.С Пушкина Управление образованием 2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО Логопедия |
2018 г. АНО ДПО «Международная Академия Современного Профессионального Образования» Оказание первой помощи сотрудниками образовательных организаций |
36 |
Рудченко Евгения Валерьевна |
Воспитатель |
2003 г. СПб ПУ №13 Парикмахер |
нет |
нет |
нет |
2020 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Дошкольная педагогика и психология: воспитатель дошкольной образовательной организации»
|
нет |
37 |
Самедова Валерия Александровна |
Воспитатель |
2005г. Петербургский Институт Иудаики Филолог |
нет |
2018 г. ОЦ ООО «Галерея проектов» «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
нет |
нет |
38 |
Умыскина Елена Владимировна |
Учительлогопед |
2010 г. ФГБОУ ВПО «Россиийский государственный педагогический университет им. А. И Герцена» Психология |
нет |
нет |
нет |
2018 г. АНО ДПО «Учебный центр Педагогический Альянс» Теория и методика преподавания логопедии в дошкольном образовании с учетом требований ФГОС ДО |
нет |
39 |
Федорова Анастасия Юрьевна |
Воспитатель |
2011 г. ГБОУ СПО Спб Педагогический колледж №4 Педагогика дополнительного образования |
нет |
2020 г. ГАОУ ДПО ЛОИРО «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
2019 г. ЦДПО «Экстерн» ООО «Международные образовательные проекты» Теория и методика дошкольного образования |
нет |
40 |
Шевелева Татьяна Васильевна |
Воспитатель |
2007 г. ГОУ НПО СпбСадово-архитектурный профессиональный лицей № 113 Рабочий зеленого строительства Цветовод декоратор Садовник-дизайнер |
нет |
2018 г. ОЦ ООО «Галерея проектов» «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
нет |
2019 г. АНО ДПО «ФИКП и П» Воспитатель дошкольной образовательной органтзации |
нет |
41 |
Шищук Оксана Александровна |
Воспитатель |
1998 г. Хабаровский государственный педагогический университет Учитель математики |
Ноябрь 2018 г. Первая квалификационная категория |
нет |
нет |
2017 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Дошкольная педагогика и психология: воспитатель дошкольной образовательной организации»
|
2017 г. ГБПОУ «Ленинградский областной медицинский техникум» КПК «Оказание первой помощи» |
42 |
Яковлева Ирина Георгиевна |
Воспитатель |
1989 г. Ленинградский государственный педагогический институт имени А.И.Герцена Учитель начальных классов |
Июнь 2020 г. Первая квалификационная категория |
2015 г. РАНХиГС при президенте РФ Управление государственными и муниципальными закупками 2015г. «ИМЦ Василеостровского р-на СПБ» «Дошкольное образование в контексте ФГОС» 2018 г. ОЦ ООО «Галерея проектов» «Организация образовательного процесса в дошкольной образовательной организации в контексте ФГОС» |
2020 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Образование детей с ОВЗ в условиях реализации ФГОС (инклюзивное образование)»
|
нет |
нет |
43 |
Яковлева Ульяна Николаевна |
Учительлогопед |
2008 г. ФГБОУ ВПО «Россиийский государственный педагогический университет им. А. И Герцена» Филологическое образование 2020 г. ФГБОУ ВПО «Россиийский государственный педагогический университет им. А. И Герцена» Специальное дефектологическое образование
|
Ноябрь 2018 г. Первая квалификационная категория |
нет |
|
2017 г. ООО «Центр непрерывного обучения и инноваций» «Дошкольная педагогика и психология: воспитатель дошкольной образовательной организации»
|
2017 г. ГБПОУ «Ленинградский областной медицинский техникум» КПК «Оказание первой помощи» |
Фамилия Прошкина
Имена для Прошкина
- Ирина Прошкина 4
- Инна Прошкина 4
- Инга Прошкина 4
- Галина Прошкина 4
- Юлия Прошкина 2
- Яна Прошкина
- Виктория Прошкина 2 2
- Валентина Прошкина 2
- Татьяна Прошкина 2
- Татьяна Прошкина 2
- Таня Прошкина 2
- Тамара Прошкина 2
- Светлана Прошкина 2
- Прошкина Светлана 2
- Прошкина Самира
- Самира
- 2
- Ника Прошкина 2
- Наташа Прошкина 2
- Наталья Прошкина 2
- Наталья Прошкина 2
- Наталья Прошкина 2
- Настя Прошкина 2
- Надежда 9000 Прошкина
- Лыскина 2 2
- Лера Прошкина 2
- Лена Прошкина 2
- Ксения Прошкина 2
- Ксения Прошкина 2
- Катерина Прошкина 2
- Катя Прошкина 2
- Юлия Прошкина 2
- Ирене Прошкина 2
- Ирэн Прошкина 2
- Ирэн Прошкина 2
- Гаяне Прошкина 2
- Евгения Прошкина 2
- Евгения Прошкина 2
- Елена Прошкина 2
- Екатерина Прошкина 2
- Даша Прошкина 2 Прошкина 2
- Дарья 9000 Прошкина Ангела 2
- Анастасия Прошкина 2
- Александра Прошкина 2
- Алевтина Прошкина 2
- Алена Прошкина 2
- Юля Прошкина
- Евгения Прошкина
- Верочка Прошкина
- Вера Прошкина
- Uliya Прошкина
- Тора Прошкина
- Tatsiana Прошкина
- Tanuha Прошкина
- Svetik Прошкина
- Sveta Прошкина
- Stacey Прошкина
- Sneja Прошкина
- Саша Прошкина
- Римма Прошкина
- Оксана Прошкина
- Оля Прошкина
- Олеся Прошкина
- Оленька Прошкина
- Oksi Прошкина
- Оксана Прошкина
- Nelli Прошкина
- Nataliay Прошкина
- Настасья Прошкина
- Nadi Прошкина
- Надь Прошкин
- Nadezda Прошкина
- Nadejda Прошкина
- Мирослава Прошкин
- Milana Прошкина
- Машульки Прошкин
- Mash Прошкин
- Marje Прошкина
- Марго Прошкина
- Маргарита Прошкина
- Любовь Прошкина
- Луйда Прошкина
- Лилия Прошкина
- Леся Прошкина
- Лекси Прошкина
- Лаура Прошки на
- Ларису Прошкиной
- Лана Прошкин
- Кристиночки Прошкин
- Кристины Прошкина
- Кэйти Прошкин
- Егося Прошкин
- Катрин Прошкин
- Катя Прошкин
- Катерины Прошкина
- KARISHKA Прошкина
- Карины Прошкина
- Juliya Прошкина
- Jenechka Прошкина
- Жанны Прошкина
- Gospozha Прошкина
- Филиппо Прошкина
- Елеонора Прошкина
- Дуняша Прошкина
- Дора Прошкина
- Дашенька Прошкина
- Айгуль Прошкина
- Арина Прошкина
- Анюте Прошкина
- Anuta Прошкина
- Антонина Прошкина
- Аннушка Прошкина
- Аннет Прошкина
- Андреа Прошкина
- Алена Прошкина
- Алла Прошкина
- Алиночка Прошкина
- Алина П. рошкина
- Алексей Прошкина
- Алекса Прошкина
- Аленка Прошкина
- Алекса Прошкина
Опечатки и опечатки
прошкня, поршкина, пршошкина, прошкина, прошкина,Подобные имена
Крошкина / Брошкина
Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie
Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.
Настройка вашего браузера для приема файлов cookie
Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:
- В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки вашего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
- Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
- Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
- Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
- Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.
Почему этому сайту требуются файлы cookie?
Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.
Что сохраняется в файле cookie?
Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.
Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.
Europe PMC
Abstract
Малые РНК необходимы для координации многих клеточных процессов, включая регуляцию паттернов экспрессии генов, предотвращение геномной нестабильности и подавление мутагенной активности транспозонов.Эти процессы определяют старение, долголетие, чувствительность клеток и организма к стрессовым факторам (в частности, ионизирующему излучению). Биогенез и активность малых РНК обеспечивается белками семейства Argonaute. Эти белки участвуют в процессинге малых предшественников РНК и образовании комплекса молчания, индуцированного РНК. Однако роль белков Argonaute в регулировании продолжительности жизни и радиорезистентности остается малоизученной. Мы изучили влияние нокдауна генов Argonaute ( AGO1 , AGO2 , AGO3 , piwi ) в различных тканях на продолжительность жизни Drosophila melanogaster и выживаемость после γ-облучения в дозе 700 Гр.В большинстве случаев эти параметры уменьшены или не изменились значительно у мух с тканеспецифической РНК-интерференцией. Удивительно, но нокдаун piwi как в жировом теле, так и в нервной системе вызывает увеличение продолжительности жизни. Но изменение радиорезистентности зависит от ткани, в которой ген был нокаутирован. Кроме того, анализ изменений уровней ретротранспозонов и экспрессии генов стресс-ответа позволяет нам определить связанные с ними молекулярные механизмы.
Ключевые слова: продолжительность жизни, старение, радиорезистентность, ионизирующее излучение, Agronaute , piwi , Drosophila melanogaster
1.Введение
Продолжительность жизни определяется процессами, происходящими на молекулярном, клеточном, тканевом и организменном уровнях, а также влиянием повреждающих факторов окружающей среды и других внешних условий. Среди молекулярных механизмов регуляции продолжительности жизни особое место занимают эпигенетические механизмы. С одной стороны, он обеспечивает реализацию наследственной информации, заложенной в клетках организма. С другой стороны, это необходимо для тонкой настройки экспрессии гена в соответствии с поступлением экзогенных стимулов.Слаженная работа этих двух процессов поддерживает жизнеспособность организма и обеспечивает его долголетие. Однако нарушение эпигенетической регуляции может привести к кумулятивным негативным последствиям, связанным с потерей функциональности клеток и организма, снижением его адаптивных возможностей [1,2]. Именно это происходит при старении организма, поэтому эпигенетические изменения являются одним из основных признаков старения [3]. Во время старения происходит изменение структуры хроматина (например, потеря нуклеосом и уменьшение количества гетерохроматина), статуса метилирования ДНК, модификации гистоновых меток, изменения паттернов активности некодирующих РНК, эпигенетического дрейфа. [4].Помимо того, что такие изменения приводят к нарушению экспрессии генов, они вызывают ряд других фатальных последствий. Например, потеря гетерохроматина, гипометилирование ДНК и изменения в гистоновых метках приводят к активации экспрессии молчащих мобильных элементов (или транспозонов), что увеличивает накопление повреждений и мутаций ДНК и вызывает нестабильность генома [2,4 , 5]. Эпигенетическая дисрегуляция способствует патогенезу возрастных патологий, таких как рак, атеросклероз, диабет 2 типа, психические и нейродегенеративные заболевания, а также снижение иммунного ответа [6,7].
Среди эпигенетических механизмов малые РНК необходимы для координации многих клеточных процессов, включая посттранскрипционную регуляцию экспрессии генов, регуляцию образования гетерохроматина, предотвращение нестабильности генома и подавление мутагенной активности транспозонов [8,9,10, 11]. Малые РНК включают три класса и различаются механизмом своего биогенеза и типом белка, с которым они связаны. Это эндогенные короткие интерферирующие РНК (эндо-миРНК), которые нацелены на мРНК и транспозоны, микроРНК (миРНК), которые регулируют экспрессию мРНК, и РНК, индуцируемые Р-элементом, взаимодействующие с семенником слабака (PIWI) (пиРНК), которые необходимы для подавления активности транспозонов.Кроме того, существуют экзогенные короткие интерферирующие РНК (экзо-миРНК), которые происходят от вирусных двухцепочечных РНК (дцРНК) или искусственных дцРНК, и нацелены на ограничение вирусной и внешней активности [8,9,10,12]. Они важны для координации развития организма, формирования различных органов и тканей, контроля метаболизма и поддержания целостности генома [8,9,10]. Более того, есть доказательства важной роли малых РНК в регуляции продолжительности жизни и обеспечении устойчивости к ряду факторов окружающей среды [2,11,12,13,14,15,16].
Биогенез и активность малых РНК обеспечивается белками семейства Argonaute. Эти белки участвуют в процессинге малых предшественников РНК и формировании комплекса молчания, индуцированного РНК (RISC). В то же время белок Argonaute, загруженный зрелой малой РНК, образует активную RISC, которая нацелена на соответствующую молекулу (мРНК или транспозон), осуществляет ее каталитическую деградацию и ингибирует трансляцию [9,17]. Предыдущие исследования продемонстрировали роль некоторых генов семейства Argonaute в регуляции продолжительности жизни.Например, было обнаружено, что у Caenorhabditis elegans гены alg-1 и alg-2 , наоборот, регулируют продолжительность жизни: alg-1 способствует долголетию, а alg-2 ограничивает продолжительность жизни. Это опосредовано их различной ролью в регуляции сигнальных путей DAF-2 / инсулин / IGF-1 и DAF-16 / FOXO [18]. У Drosophila melanogaster мутация в гене AGO2 приводит к значительному сокращению продолжительности жизни, что связано с увеличением экспрессии транспозонов в головном мозге и возрастным ухудшением памяти [19].Кроме того, активность генов биогенеза малых РНК, включая семейство Argonaute , опосредует положительные эффекты вмешательств, направленных на продление жизни, таких как прерывистое голодание [20]. Однако почти нет данных об эффектах частичного подавления или тканеспецифического нокдауна Argonaute .
Следует отметить, что спектр исследуемых функций малых РНК и белков, ответственных за их биогенез, в настоящее время расширяется. В частности, известно, что некоторые miRNA (а также lncRNA) участвуют в ответе на повреждение ДНК и репарацию ДНК из-за участия в сети сигнальных путей [21,22,23].В то же время нарушение активности генов биогенеза малых РНК и кодируемых ими белков (таких как AGO2 и PIWIL2) снижает выживаемость клеток человека после воздействия генотоксических воздействий (таких как УФ-свет, ионизирующее излучение и др.), Как результат нарушенной регуляции клеточного цикла, апоптоза и репарации ДНК [24,25,26]. Сходные данные были получены на модели Caenorhabditis elegans in vivo с мутацией в гене alg-2 [27]. Кроме того, была описана роль комплексов малых РНК, индуцированных двухцепочечным разрывом (diRNAs) и AGO2 (diRISCs) в репарации двухцепочечных разрывов ДНК (в основном посредством гомологичной рекомбинации) [28,29].Таким образом, малые РНК и белки Argonaute важны для ответа на повреждение ДНК и, по-видимому, играют значительную роль в ответе клеток и организма на генотоксические агенты.
Таким образом, очевидно, что белки Argonaute (а также связанные с ними небольшие РНК) участвуют в регулировании продолжительности жизни и устойчивости организма к радиации. Однако эти функции остаются плохо изученными и требуют исследования. Плодовая мушка Drosophila melanogaster является подходящей моделью для этой задачи.Его геном содержит пять генов, кодирующих белки семейства Argonaute. Среди них подсемейство Argonaute включает AGO1 (обеспечивает созревание и функционирование miRNAs) и AGO2 (выполняет биогенез и специфически связывается с siRNAs). Подсемейство PIWI включает piwi, AGO3 и Aubergine, которые необходимы для процессинга и функционирования piRNA [30,31]. Таким образом, белки Argonaute у Drosophila относительно специфичны для типов малых РНК, что позволяет анализировать вклад биогенеза и функционирование каждой из исследуемых процессов.Кроме того, плодовая муха как модельное животное обладает известными преимуществами из-за их короткого жизненного цикла, доступности для обслуживания, доступности генетических вмешательств и эволюционного консерватизма многих сигнальных путей и генов [32].
В данной работе мы впервые исследовали влияние нокдауна Argonaute ( AGO1, AGO2, AGO3, piwi ) в различных тканях на продолжительность жизни и выживаемость Drosophila melanogaster после γ-облучения доза 700 Гр.Кроме того, были проанализированы изменения уровней ретротранспозонов и экспрессии генов стрессовой реакции для определения задействованных молекулярных механизмов. Ранее было обнаружено, что гены антиоксидантной защиты, реакции на повреждение ДНК и восстановления играют решающую роль как в регуляции продолжительности жизни, так и в реакции клеток, тканей и всего организма на ионизирующее излучение [33,34,35,36,37, 38,39,40,41]. Кроме того, гены, участвующие в различных механизмах протеостаза, демонстрируют изменения во время старения и после облучения [38,39,42,43].Поэтому мы анализируем уровни экспрессии генов из каждой группы.
2. Результаты
2.1. Влияние понижающей регуляции генов Argonaute на продолжительность жизни дрозофил
Тканеспецифический нокдаун генов семейства Argonaute в большинстве случаев либо не оказывал статистически значимого эффекта, либо приводил к снижению средней продолжительности жизни (на 3,0). –89,3%, p <0,05) и параметр максимальной продолжительности жизни (возраст 90% смертности) (на 3,1–62.9%, p <0,05) у самцов и самок Drosophila (и, таблица S1). Однако в некоторых повторностях эксперимента изучаемые параметры долголетия у мух увеличивались за счет РНК-интерференции генов AGO1 и AGO3 . Более того, средняя продолжительность жизни была воспроизводимо выше у мужчин и женщин с нокдауном piwi в нервной системе и в жировом теле по сравнению с мухами без индукции РНК-интерференции (на 2,1–12,5%, p <0.05) (e, f, таблица S1).
Влияние нокдауна AGO1 ( a — d ) и AGO2 ( e — h ) на нервную систему ( a , e ) (две копии вместе), жир тело ( b , f ) (две копии вместе), кишки ( c , g ), мышцы ( d , h ) на выживаемость Drosophila melanogaster . Различия между кривыми выживаемости мух с нокдауном Argonaute (RU486 +) и без нокдауна (RU486-) статистически значимы при * p <0.05, ** p <0,01, *** p <0,001 (критерий Колмогорова – Смирнова).
Влияние нокдауна AGO3 ( a — d ) и piwi ( e — h ) на нервную систему ( a , e ) (две копии вместе), жир тело ( b , f ) (две копии вместе), кишки ( c , g ), мышцы ( d , h ) на выживаемость Drosophila melanogaster .Различия между кривыми выживаемости мух с нокдауном генов PIWI (RU486 +) и без нокдауна (RU486-) статистически значимы с * p <0,05, ** p <0,01, *** p <0,001 (Тест Колмогорова – Смирнова).
Поскольку положительный эффект нокдауна некоторых из изученных генов Argonaute на продолжительность жизни проявился в случае их РНК-интерференции в нервной системе и жировом теле, дальнейшие исследования мы провели только с этими вариантами.
2.2. Радиорезистентность дрозофилы с нокдауном генов Argonaute
Воздействие гамма-облучения в дозе 700 Гр чрезвычайно снизило выживаемость Drosophila у обоих полов, независимо от тканеспецифической экспрессии генов семейства Argonaute . Медиана выживаемости снизилась на 17,4–76,7% ( p <0,001), а смертность в возрасте 90% была ниже на 18,8–73,8% ( p <0,001) у облученных мух по сравнению с необлученными (, Таблица S2).
Влияние AGO1 ( a , b ), AGO2 ( c , d ), AGO3 ( e , f ), 8 piw , h ) нокдаун в нервной системе ( a , c , e , g ) и жировом теле ( b , d , f , h ) на выживании. of Drosophila летит после γ-облучения в дозе 700 Гр.Различия между кривыми выживаемости мух с нокдауном Argonaute (RU486 +) и без нокдауна (RU486-) статистически значимы с * p <0,05, ** p <0,01, *** p <0,001 (Колмогоров –Проба Смирнова).
В большинстве экспериментальных вариантов тканеспецифический нокдаун генов семейства Argonaute отрицательно влиял на радиорезистентность Drosophila обоих полов, снижал медианную выживаемость (на 10.5–55,3%, p <0,001) и максимальной выживаемости (на 21,1–23,5%, p <0,001) в условиях γ-облучения (, таблица S2). Однако мухи обоего пола с РНК-интерференцией генов AGO1 и piwi в жировом теле (b, h), самки (но не самцы) с РНК-интерференцией AGO2 и AGO3 в жировом теле. (б, з), а самки с нейрональным нокдауном AGO1 показали высокую устойчивость к радиационному воздействию (а).В этих вариантах эксперимента медиана выживаемости увеличивалась на 23,5–200% ( p <0,001), летальность 90% была выше на 17,6–123,8% ( p <0,001) по сравнению с облученными мухами. без индукции РНК-интерференции.
Следует отметить, что увеличение продолжительности жизни не во всех случаях совпадало с увеличением радиорезистентности. В частности, мухи с пониженной активностью piwi в нервной системе в условиях облучения имели пониженную выживаемость по сравнению с вариантами без индукции РНК-интерференции (e и g).
2.3. Возрастные изменения экспрессии генов Argonaute, ретротранспозонов и генов стрессовой реакции
У мух штамма Canton-S дикого типа небольшое увеличение экспрессии генов семейства Argonaute (на 1,6 –2,4 раза, p <0,05) и выраженная активация ретротранспозонов (в 1,7–12,0 раза, p <0,05) в возрасте 10 недель (а – г, таблицы S3 и S4). Следует отметить, что эта тенденция повторялась отдельно в брюшке Drosophila и частично в головах (но не в грудной клетке) (рисунки S1 и S2, таблицы S3 и S4).
Возрастные изменения экспрессии генов Argonaute ( a , b ), мобильных элементов ( c , d ) и генов стресс-ответа ( e , f ) в дикого типа Canton-S самцов ( a , c , e ) и самок ( b , d , f ). Различия между относительными уровнями экспрессии исследуемых генов в возрасте 2 недель и в возрасте 6 и 10 недель статистически значимы с * p <0.05 (U-критерий Манна-Уитни).
Кроме того, в возрасте 6 и 10 недель у мух была повышенная транскрипция некоторых генов реакции на стресс как во всем организме, так и в отдельных частях тела (e, f и рисунок S3, таблицы S3 и S4). В частности, активация (в 1,8–15,2 раза, p <0,05) показана для генов ответа и репарации повреждений ДНК ( Gadd45, Xpc, Ku80, spn-B ) и генов протеостаза ( Hsp27, Hsp68, Atg1, Ire1 ). В то же время активность гена Prx5 снижалась.
2.4. Изменение уровней экспрессии ретротранспозонов, связанных с нокдауном и γ-облучением генов Argonaute
У Drosophila без индукции РНК-интерференции генов семейства Argonaute γ-облучение в дозе 700 Гр вызывало активацию ретротранспозоны (в 1,3–9,3 раза, p <0,05) или не приводили к статистически значимым изменениям (и, таблицы S5 – S8). Исключение составляют мухи с генотипами GS-elav> RNAi-AGO2 и GS-elav> RNAi-AGO2 , у которых радиационное воздействие подавляло экспрессию ретротранспозонов в некоторых случаях (e – h, Таблица S6).
Изменения экспрессии ретротранспозонов у облученных и необлученных мужчин ( a , c , e , g ) и самок ( b , d , f , h h ) с AGO1 ( a — d ) и AGO2 ( e — h ) в сборе. Различия между относительными уровнями экспрессии ретротранспозонов необлученных мух без нокдауна Argonaute (RU486-, 0Gy) и каждого из других экспериментальных вариантов статистически значимы с * p <0.05 (U-критерий Манна-Уитни).
Изменения экспрессии ретротранспозонов у облученных и необлученных мужчин ( a , c , e , g ) и самок ( b , d , f , h h ) с AGO3 ( a — d ) и piwi ( e — h ) нокдаун. Различия между относительными уровнями экспрессии ретротранспозонов необлученных мух без нокдауна PIWI (RU486-, 0Gy) и каждого из других экспериментальных вариантов статистически значимы с * p <0.05 (U-критерий Манна-Уитни).
В то же время нокдаун генов подсемейств Argonaute и PIWI по-разному влиял на активность ретротранспозонов. У мух с нокдауном генов подсемейства Argonaute ( AGO1 и AGO2 ) в нервной системе и жировом теле как при γ-облучении, так и без облучения активность ретротранспозонов снизилась в 1,4–22,1 раза ( p <0,05) по сравнению с вариантами без индукции РНК-интерференции (Таблицы S5 и S6).РНК-интерференция генов подсемейства Piwi ( AGO3 и piwi ) достоверно увеличивала активность ретротранспозонов (в 1,3–9,3 раза, p <0,05) у необлученных мух. Однако γ-облучение, напротив, снижает активность мобильных элементов у самцов и самок с нокдауном генов PIWI в 1,2–8,2 раза ( p <0,05) по сравнению с облученными мухами без индукции РНК-интерференции (, Таблицы S7 и S8).
2,5. Изменения уровней экспрессии генов стрессовой реакции, ассоциированных с нокдауном и γ-облучением Argonaute Genes
Тканеспецифический нокдаун гена AGO1 вызвал наибольшую активацию генов стрессовой реакции. В частности, экспрессия генов антиоксидантной защиты ( Sod1, Prx5 ), генов реакции на повреждение и репарации ДНК ( Gadd45, spn-B ), генов белков теплового шока ( Hsp27, Hsp68 ) увеличивалась на 1.7–14.3 раза ( p <0,05) (a – d, таблица S5). Наиболее выраженная индукция их активности наблюдалась у мужчин с интерференцией РНК AGO1 в жировом теле. Помимо этих генов, в этом варианте эксперимента были активированы Ku80, Atg1, и Ire1 (c). Подобные, но менее выраженные изменения наблюдались у мух с нокдауном piwi в нервной системе и жировом теле (e – h, Таблица S8). В то же время снижение активности AGO2 и AGO3 в основном снижало активность генов стрессового ответа (e – h и a – d, таблицы S6 и S7).
Изменения экспрессии генов стрессовой реакции у облученных и необлученных самцов ( a , c , e , g ) и самок ( b , d , f , h ) с нокдауном AGO1 ( a – d ) и AGO2 ( e – h ). Различия между относительными уровнями экспрессии исследованных генов необлученных мух без нокдауна Argonaute (RU486-, 0Gy) и каждого из других экспериментальных вариантов статистически значимы при * p <0.05 (U-критерий Манна-Уитни).
Изменения экспрессии генов стрессовой реакции у облученных и необлученных самцов ( a , c , e , g ) и самок ( b , d , f , h ) с нокдауном AGO3 ( a — d ) и piwi ( e — h ). Различия между относительными уровнями экспрессии исследованных генов необлученных мух без нокдауна PIWI (RU486-, 0Gy) и каждого из других экспериментальных вариантов статистически значимы с * p <0.05 (U-критерий Манна-Уитни).
γ-Облучение привело к значительной активации (на 1,4–32,2, p <0,05) генов, ответственных за реакцию на генотоксический стресс ( Gadd45, Xpc, Ku80 ) и протеотоксический стресс ( Hsp68 ). Этот эффект наблюдался как в вариантах с РНК-интерференцией генов Argonaute , так и без индукции РНК-интерференции (и, Таблицы S5 – S8). Другие изученные гены стрессовой реакции также были активированы в некоторых вариантах эксперимента, но в меньшей степени.
3. Обсуждение
Старение сопровождается возрастными дифференциальными изменениями экспрессии малых РНК, которые тесно связаны с нарушением биогенеза и регуляции. Нарушение регуляции белков биогенеза малых РНК и соответствующие изменения в функционировании miRNA, siRNA и piRNA приводят к глобальному нарушению экспрессии генов и структуры хроматина с последующими негативными последствиями на молекулярном, клеточном, тканевом и организменном уровнях. Например, они включают потерю целостности генома и генетическую нестабильность, нарушение реакции на стресс, метаболизм, иммунитет, регенеративные способности, усиление воспалительных реакций и другие.Такие изменения значительно истощают системы жизнеобеспечения организма, вызывают возрастные расстройства и старение [4,44].
Во время старения, в зависимости от тканей и физиологического состояния организма, может происходить как критическое снижение экспрессии белков биогенеза малых РНК, так и их чрезмерная активация. Преимущественно стареющие культуры клеток человека, а также клетки, полученные от старых доноров, характеризуются пониженной активностью генов биогенеза малых РНК, таких как Drosha, Dicer, Exportin 5, и AGO2 .Такие изменения сопровождаются сдвигами в паттернах экспрессии miRNAs [45,46,47,48]. Аналогичные данные были получены при изучении возрастных изменений в различных тканях грызунов [47,48,49] и нематод [48]. Тем не менее, некоторые данные указывают на нелинейный паттерн в динамике активности генов, кодирующих ферменты биогенеза малых РНК. Так, в сердцах крыс AGO1 и AGO2 сначала увеличивают экспрессию, а в конце жизни снижают ее [50].Кроме того, следует отметить, что уровни малых РНК не только зависят от активности белков ее биогенеза, но и наблюдается петля обратной связи. Напр., MiRNA-направленный механизм возрастных изменений в экспрессии гена Argonaute был описан с использованием модели Caenorhabditis elegans . В частности, miR-71 , который активируется при старении, подавляет alg-1 и ограничивает продолжительность жизни нематод [14].
В данной работе анализ экспрессии генов показал, что наблюдается возрастное увеличение экспрессии генов семейства Argonaute во всех телах Drosophila (общий гомогенат), в головах и брюшках (но не в грудных клетках). ).В то же время повышенная активность наблюдалась также у ретротранспозонов и отдельных генов стресс-реакции. Другими словами, несмотря на то, что стареющие мухи активируют механизмы, направленные на продукцию piRNA, miRNA и siRNA, которые подавляют активность мобильных элементов и мРНК-мишеней, мы не наблюдали соответствующего эффекта.
Мы предполагаем как минимум два объяснения полученных данных. Во-первых, повышение транскрипционной активности генов Argonaute не обязательно указывает на повышение уровня соответствующих белков и их функциональной активности.Нарушение регуляции их активности может происходить на посттранскрипционном уровне. Например, было обнаружено, что снижение метилирования мРНК AGO2 и в клетках человека во время старения имеет место, что, вероятно, приводит к нарушению регуляции экспрессии miRNA [45]. Во-вторых, повышение активности генов Argonaute может быть проявлением компенсаторного ответа на возрастающую возрастную активность ретротранспозонов, нарушение структуры гетерохроматина и клеточный стресс.Это также может быть причиной активации генов стрессовой реакции у старых плодовых мух. Действительно, хроническая активация чувствительных к стрессу путей во время старения была описана ранее. В нескольких экспериментальных моделях индукция генов стрессовой реакции была обнаружена как в отдельных органах, так и во всем теле [51,52,53,54]. На ранних стадиях старения или в случае непродолжительного периода времени после острого повреждающего воздействия эта тенденция может обеспечить более быстрое выздоровление и лучшую выживаемость организма.Однако хроническая активация и нарушение регуляции чувствительных к стрессу путей во время старения вызывает разрушение гомеостаза и истощение энергии. Наблюдается общее снижение эффективности клеточных и организменных ответов на стрессовые воздействия, снижение работы систем восстановления, увеличение количества стареющих и неисправных клеток и другие деструктивные процессы [53,55,56,57] .
Повышение активности ретротранспозонов (которое мы наблюдали в эксперименте) является как следствием возрастной дерегуляции механизмов поддержания гетерохроматина в конденсированном состоянии и сохранения клеточной защиты, так и причиной генотоксического стресса с последующим развитие дегенеративных процессов [5,58].Ранее было обнаружено, что активность мобильных элементов увеличивается в различных органах стареющих животных. Например, такие изменения были показаны в мозге [19] и жировом теле плодовых мушек [59]. Наблюдаемые изменения сопровождаются возрастной потерей функций органов.
В настоящем исследовании мы изучили влияние нокдауна генов Argonaute в различных тканях на продолжительность жизни Drosophila melanogaster . Основываясь на данных, описанных выше, мы предположили два возможных последствия нокдауна Argonaute .Во-первых, снижение активности генов Argonaute вызывает возрастные изменения в тканях мух в результате дерегуляции малых РНК и приводит к сокращению продолжительности жизни. Во-вторых, подавление генов Argonaute частично восстанавливает дисбаланс в количестве и функционировании транслируемых с них белков и снижает возрастную гиперактивацию, по крайней мере, на уровне сохранения энергетических ресурсов.
Мы обнаружили, что снижение активности генов в семействе Argonaute вызывает изменения в продолжительности жизни в зависимости от гена и ткани, в которой ген был отключен.В большинстве случаев тканеспецифическая РНК-интерференция генов семейства Argonaute либо не имела статистически значимого эффекта, либо приводила к сокращению продолжительности жизни, что согласуется с первой гипотезой. Стоит отметить, что существует немного исследований, в которых снижение активности генов Argonaute также привело к сокращению продолжительности жизни у модельных животных. Например, у Drosophila melanogaster мутации в гене AGO2 приводили к прогрессирующему ухудшению функций нервной системы и сокращению продолжительности жизни [19].В то же время мутации piwi и приводят к противоположным эффектам на продолжительность жизни и здоровье плодовых мушек в зависимости от аллеля. Drosophila с гетерозиготной мутацией piwi 2 имела короткую продолжительность жизни, повышенную чувствительность к голоданию и пониженный иммунитет. В жировом теле мух мутация piwi 2 вызвала снижение уровня piРНК, активацию мобильных элементов, увеличение повреждений ДНК и потерю липидных запасов [60].Однако мутация piwi c362 привела к увеличению продолжительности жизни [61]. В нашем исследовании РНК-интерференция гена piwi в нервной системе и жировом теле, а также нокдаун генов AGO1 и AGO3 в отдельных случаях также привели к увеличению продолжительности жизни. Эти данные согласуются со второй гипотезой и указывают на критическую роль в возникающем эпигенетическом дисбалансе в механизмах биогенеза miRNAs и piRNAs, но не siRNAs.Активированные белки Argonaute могут усиливать репрессию генов (в ответ на увеличение доли гетерохроматина и активацию транспозонов) и в то же время подавлять активность генов, важных для выживания. Действительно, было обнаружено, что белки семейства Argonaute у нематод [18] и piwi у плодовых мух [62] влияют на сигнальные пути DAF-16 / FOXO и DAF-2 / IGF-1 / инсулин, которые регулируют продолжительность жизни и старение. . В нашем исследовании нокдаун генов AGO1 и piwi в нервной системе и жировом теле вызвал активацию генов стрессовой реакции, особенно генов антиоксидантной защиты ( Sod1, Prx5 ), генов реакции на повреждение и репарации ДНК ( Gadd45, spn-B ) и гены, кодирующие белки теплового шока ( Hsp27, Hsp68 ).Некоторые из этих генов были ранее идентифицированы как гены, способствующие долголетию [33,34,35,42,43]. В то же время подавление экспрессии AGO2 и AGO3 в основном снижало активность генов стрессового ответа.
В то же время были получены неожиданные данные о влиянии РНК-интерференции генов Argonaute на активность ретротранспозонов. Поскольку гены подсемейства PIWI являются важной частью механизма контроля активности транспозонов, нарушение их регуляции приводит к всплеску активности этих генетических элементов.Этот эффект мы наблюдали у мух с тканеспецифическим нокдауном AGO3 и piwi . Удивительно, но нокдаун генов подсемейства Argonaute ( AGO1 и AGO2 ), напротив, снизил активность ретротранспозонов. Механизм siRNAs также направлен на подавление активности мобильных элементов; Ранее было обнаружено, что мутации в AGO2 увеличивают их экспрессию в головном мозге Drosophila [19].Несмотря на то, что неясно, как нокдаун AGO1 и AGO2 снижает активность ретротранспозонов в нашем эксперименте, очевидно, что изменение активности этих генетических элементов не сыграло ключевой роли в наблюдаемых эффекты.
В настоящее время имеется немного данных относительно вклада активности генов Argonaute в возрастные изменения и регуляцию продолжительности жизни, поэтому мы можем только предполагать механизмы влияния на продолжительность жизни тканеспецифичного нокдауна Argonautes ’.Известно, что AGO2 берет на себя часть функций AGO1 у стареющих плодовых мух. Глубокое секвенирование малых РНК выявило глобальное увеличение количества miRNAs, загруженных в AGO2, но не в AGO1, с возрастом. Этот процесс опосредуется увеличением уровня 2′-O-метилирования miRNA. Несмотря на то, что предполагается, что этот механизм связан с возрастными событиями, его нарушение имеет еще большие негативные последствия. Таким образом, мутация AGO2 или нарушение 2′-O-метилирования miRNA приводит к ускоренной нейродегенерации и сокращению продолжительности жизни мух [63].Таким образом, возрастная активация AGO2 может быть оправдана в связи с возрастающей на него нагрузкой; поэтому его нокдаун скорее отрицательно сказался на продолжительности жизни. В то же время гиперактивация AGO1 может усиливать растущий дисбаланс с возрастом, поэтому в некоторых случаях мы наблюдали положительные эффекты его нокдауна.
Механизм piRNAs-PIWI был первоначально идентифицирован в клетках зародышевой линии. Однако понимание функций piRNAs и белков подсемейства PIWI в соматических тканях и их роли в регуляции продолжительности жизни в настоящее время расширяется [5,64].Например, регуляция активности транспозонов и функционирования белков PIWI важна для поддержания соматических стволовых клеток и предотвращения связанной со старением дегенерации тканей. Таким образом, было показано, что piwi имеет решающее значение для подавления возрастной экспрессии транспозонов в стволовых клетках кишечника Drosophila и поддержания эпителиального гомеостаза [65]. Активность piwi в жировом теле имеет важное значение для регулирования метаболизма и нормальной продолжительности жизни мух [60].В ряде исследований на грызунах установлена роль белков PIWI и piRNA в регенерации аксонов сенсорных нейронов [66] и в реализации нейрональных функций, например памяти [67]. Известно, что они не только регулируют образование гетерохроматина и расщепляют мобильные элементы, но также могут влиять на активность генов, кодирующих белки [66,68]. Кроме того, активность генов, кодирующих белки PIWI, влияет на фертильность модельных животных (их дефекты приводят к бесплодию), определяя возрастные изменения репродуктивных способностей и влияя на продолжительность жизни [62,69].
Мы наблюдали, что нокдаун нейронов гена piwi у мужчин и женщин, а также AGO3 у женщин увеличивает продолжительность жизни. Недавние исследования Drosophila melanogaster показали, что мозг характеризуется геномной гетерогенностью, а подвижность ретротранспозонов важна для активности некоторых частей мозга. Например, транспозиции в нейронах αβ грибовидных тел важны для реализации некоторых функций, например.г., на память. В этих нейронах снижена активность белков биогенеза пиРНК [70]. Таким образом, устранение возрастной гиперактивации генов piwi, и AGO3 , особенно в нервных клетках, может привести к сохранению активности мозга мух и увеличению продолжительности жизни. Кроме того, нокдаун piwi в жировом теле мужчин также увеличивал продолжительность жизни. Но необходимы дальнейшие исследования для выявления возможных механизмов этого эффекта. Как правило, дивергенция в эффектах продолжительности жизни нокдауна генов Argonaute в разных тканях может быть связана со значительными различиями между профилями экспрессии генов и реализацией унаследованной информации между тканями и типами клеток, а также различиями в составе протеома и метаболома [71 , 72,73,74].
В настоящее время расширяются данные о роли белков биогенеза малых РНК в ответе клеток и организма на действие стрессовых факторов, а также об их взаимодействии с белками и сигнальными путями стрессового ответа. Ранее были идентифицированы малые РНК, называемые РНК, индуцированными двухцепочечным разрывом (диРНК). В клетках человека они загружаются на AGO2 (образуя diRISC) и важны для запуска репарации двухцепочечных разрывов ДНК (в основном, гомологичной рекомбинации) путем привлечения факторов репарации (в частности, Rad51) к сайтам-мишеням [28,29].Существуют исследования, указывающие на связь белка AGO2 с изоформами фактора транскрипции p53, одного из центральных регуляторов ответа на генотоксический стресс и противораковых механизмов. Исследования на культурах раковых клеток человека показали, что p53 взаимодействует (в том числе опосредованно через miRNA) с AGO2 после повреждения ДНК, влияя на биогенез и активность определенных miRNA. В свою очередь, они могут регулировать активность мишеней p53 (таких как GADD45A) и определять клеточные процессы, в частности, остановку клеточного цикла и апоптоз [75,76].Кроме того, имеются данные об аргонауте- и миРНК-зависимых механизмах регуляции активности других белков ответа на повреждение ДНК, например, ATM [23] и CDK [24]. Следует отметить, что белки подсемейства PIWI также могут участвовать в репарации повреждений ДНК, вызванных генотоксическими агентами, в частности, за счет регуляции ацетилирования гистонов и релаксации хроматина [26].
Для функционирования белков Argonaute они должны взаимодействовать с определенными белками теплового шока.В частности, активность Hsp90 необходима для эффективного нацеливания AGO2 на процессирующие тела и стрессовые гранулы, а также влияет на продукцию и функциональную активность miRNAs и siRNAs [77]. Сходным образом показана ассоциация белков PIWI с шаперонами, например, с белком теплового шока DNAJA1 у планарий. Гомологи этих белков также взаимодействуют с клетками рака желудка человека [78]. Кроме того, Drosophila , гомолог белка-организатора Hsp70 / 90 (Hop), взаимодействует с piwi и обеспечивает поддержание стабильности генома в клетках зародышевой линии [79].
Как указано выше, в нашем исследовании долгоживущие мухи с нокдауном генов AGO1 и piwi в нервной системе и жировом теле характеризовались активацией генов стрессовой реакции. Этот эффект также указывает на вклад генов биогенеза малых РНК в реакцию на стресс.
Как правило, изменение стрессоустойчивости, в частности радиорезистентности, соответствует изменению продолжительности жизни. Таким образом, организмы, более устойчивые к действию негативных факторов окружающей среды, обладают большей жизнеспособностью и долголетием [80].Мы сравнили выживаемость плодовых мушек в нормальных условиях и после острого воздействия гамма-излучения. Тем не менее полученные данные не всегда соответствовали описанной закономерности. Например, плодовые мушки с нокдауном AGO1 в жировом теле и нервной системе и с нокдауном piwi в жировом теле показали как повышенную продолжительность жизни, так и радиорезистентность. Однако интерференция РНК piwi в нервной системе, которая оказывала влияние на долголетие, значительно снижала выживаемость в условиях облучения.РНК-интерференция AGO2 и AGO3 в жировом теле самок существенно не влияла на продолжительность жизни самок в нормальных условиях, но увеличивала выживаемость после γ-облучения.
Следует отметить, что связь между радиорезистентностью и тканью, в которой был нокаутирован ген Argonaute , более вероятна, чем связь с конкретным геном. В целом, мухи с нейрональным нокдауном генов Argonaute были чувствительны к действию γ-излучения.Установлено, что мозг Drosophila является высокочувствительным органом к радиационному воздействию даже при более низких дозах [81,82]. Таким образом, изменения профиля экспрессии в нервных тканях могут критически влиять на радиочувствительность и общую выживаемость. Наши исследования показывают, что гены семейства Argonaute необходимы для стабильности функционирования нервной системы в стрессовых условиях. В то же время самки (и в меньшей степени самцы) с нокдауном в жировом теле гена Argonaute , напротив, показали более высокую устойчивость к радиации.Предыдущие данные не объясняют наблюдаемые эффекты. Напротив, мутанты piwi обнаруживают истощение piRNA в жировом теле, усиленную мобилизацию транспозонов, повышенные уровни повреждения ДНК, снижение запасов липидов и повышенную чувствительность к стрессу [60]. Мутации AGO2 и PIWIL2 в клетках человека и грызунов снижали их выживаемость при недодержке УФ-светом и ионизирующим излучением и приводили к нарушенным ответам на повреждение ДНК [24,25,26]. Аналогичные результаты были получены для половых клеток облученного Caenorhabditis elegans с потерей гена alg-2 .В этом случае наблюдался усиленный апоптоз клеток, связанный с гиперактивацией MAPK [27]. Кроме того, исследования клеток немелкоклеточного рака легкого не показывают влияния нокдауна гена AGO2 на их радиочувствительность [83]. Как и в случае различий в продолжительности жизни, могут быть противоположные тканеспецифические эффекты из-за значительных различий в профилях транскриптомов, протеомов и метаболомов в тканях. Однако пути, определяющие радиорезистентность организма, имеют свою специфику.
Данные, полученные для активности транспозонов и экспрессии генов стрессовой реакции, также не делают выводов о механизмах наблюдаемых эффектов нокдауна тканеспецифичных генов Argonaute на радиорезистентность Drosophila . γ-Облучение вызывает активацию генов, обеспечивающих ответ на генотоксический стресс, в частности его координацию, эксцизионную репарацию нуклеотидов и репарацию двухцепочечных разрывов за счет негомологичного соединения концов ( Gadd45, Xpc, Ku80 ), в ответ на протеотоксический стресс ( Hsp68 ).Эти гены относятся к основным сигнальным путям реакции на острое облучение, и их активация обеспечивает выживание в неблагоприятных условиях [80,84]. Действительно, исследованиями in vivo и in vitro установлено, что активность генов распознавания и репарации повреждений ДНК необходима для нормальной реакции клеток и организма на действие ионизирующего излучения, формирования специфических ответов [36,37,40,41 ]. Точно так же гены, кодирующие белки теплового шока, активируются под действием острой радиации и обеспечивают адаптивный ответ на стресс [38,39,85].Мы также ожидали изменений в экспрессии генов аутофагии и реакции на стресс ER, поскольку в исследованиях клеточных линий грызунов и человека была установлена связь между этими механизмами и реакцией на радиацию [86,87,88,89,90 ]. Однако их изменения в нашем исследовании были небольшими и непоследовательными. С другой стороны, важно отметить, что мы наблюдали выраженные изменения экспрессии генов ответа на генотоксический и протеотоксический стресс как в вариантах с РНК-интерференцией генов Argonaute , так и без активации РНК-интерференции.
Следует отметить, что в метаанализе и биоинформатических исследованиях радиочувствительности нормальных и опухолевых клеток было показано, что гены реакции на повреждение ДНК и репарации, а также гены антиоксидантной защиты играют ключевую роль в реакции здоровых тканей к действию ионизирующего излучения [40]. В нашем исследовании на модели Drosophila было показано, что РНК-интерференция генов Argonaute увеличивает активность ортологов по крайней мере некоторых генов, важных для этой реакции (в частности, GADD45A, XPC, XRCC3 ).В то же время нормальный клеточный ответ сохраняется в условиях облучения in vivo. Однако эти изменения не всегда обеспечивают выживание всего организма в условиях радиации. Подавление активности некоторых генов Argonaute может быть возможной стратегией повышения стрессоустойчивости здоровых тканей высших организмов, включая человека, но для оценки этой перспективы требуются дополнительные подробные исследования.
Облучение увеличивало активность ретротранспозонов в экспериментальных вариантах без активации РНК-интерференции генов Argonaute .Действительно, известно, что повреждающие факторы окружающей среды (включая ионизирующее излучение) могут нарушить эпигенетический контроль и, как следствие, вызвать активацию мобильных элементов. Повышение их активности характеризуется ранним проявлением и устойчивостью, что позволяет использовать транспозоны в качестве биомаркеров воздействия стрессоров окружающей среды [91,92,93]. Неожиданно облучение Drosophila с нокдауном генов Argonaute показало более низкие уровни экспрессии ретротранспозона, чем облученные животные без нокдауна.Одна из причин может быть связана со сложным взаимодействием различных факторов, участвующих в регуляции активности транспозонов. В качестве факторов активации транспозиции может действовать радиационно-индуцированное нарушение целостности ДНК, которое взаимодействует с радиационной блокадой транскрипционного аппарата и эпигенетической регуляцией процесса ретротранспозиции тканеспецифичным образом. Похоже, что конечный уровень активности транспозонов определяется балансом этих факторов. Следует отметить, что в этой части эксперимента была проведена одна биологическая репликация, и для подтверждения полученных данных необходима дополнительная проверка.
Дополнительно следует отметить, что мы наблюдали большую чувствительность к облучению у самцов, чем у самок. Это может быть связано со спецификой эпигенома у разных полов. Например, у мужчин больше гетерохроматической ДНК, чем у женщин, из-за наличия Y-хромосомы с большим количеством повторов [94]. Следовательно, они более чувствительны к изменениям в функционировании систем, регулирующих экспрессию генов и репрессию мобильных элементов.
4.Материалы и методы
4.1. Штаммы Drosophila Melanogaster и индукция нокдауна генов Argonaute
Штамм Canton-S дикого типа использовали для оценки возрастных изменений экспрессии генов.
В экспериментах по изучению влияния тканеспецифического нокдауна генов семейства Argonaute ( AGO1, AGO2, AGO3, piwi ) на продолжительность жизни и эффекты γ-облучения, тестируемые мухи были получены на основе система GAL4 / UAS [95,96,97].Мы использовали штаммы, несущие двухцепочечную РНК (дцРНК) для РНК-интерференции этих генов под контролем промотора UAS ( RNAi-AGO1, RNAi-AGO2, RNAi-AGO3, RNAi-piwi соответственно) и штаммы, экспрессирующие условный (индуцируемый мифепристоном) драйвер GAL4-GeneSwitch в определенных тканях ( GS-elav — в нервной системе, GS-S106 — в жировом теле, GS-TIGS-2 — в пищеварительной системе, GS-Mhc — в мышцах) (см. Таблицу S9).
Использование GAL4-GeneSwitch контролирует уровень экспрессии исследуемого гена, стадию развития (имаго) и возраст мух, при котором экспрессия индуцируется, а также локализацию подавления исследуемых генов ( повсеместно или тканеспецифично). Во-первых, выбор тканеспецифической экспрессии был связан с актуальностью изучения роли генов Argonaute в различных тканях в регуляции продолжительности жизни и старения. Во-вторых, повсеместная интерференция РНК сама по себе сокращает продолжительность жизни Drosophila , в то время как тканеспецифичные (включая драйверы, которые использовались в нашем исследовании) не оказывают отрицательного влияния на продолжительность жизни [98].Кроме того, использование условного GAL4 исключает влияние на продолжительность жизни неодинакового генетического фона у экспериментальных и контрольных животных.
Для получения экспериментальных мух каждого из генотипов скрещивали девственных самок линии с UAS-конструкцией и самцов линии с GAL4-GeneSwitch. У самцов и девственных самок, полученных путем скрещивания, нокдаун гена Argonaute был индуцирован мифепристоном (RU486, Sigma-Aldrich, Сент-Луис, Миссури, США) в концентрации 3.2 мг / мл в этаноле, который капали на 30 мкл питательной среды [99]. Контрольные варианты получали теми же скрещиваниями, но хранили в среде без мифепристона. Снижение активности генов Argonaute было подтверждено с помощью анализа RT-PCR (рисунок S4).
4.2. Анализ продолжительности жизни
Мух содержали при 25 ° C, режим день-ночь 12:12 в климатической камере Binder KBF720-ICH (Binder, Туттлинген, Германия) на питательной среде (грамм на 1 л): агар-агар-5.2, сухие дрожжи- 32.1, глюкоза-136,9, мука кукурузная желтая-92,0 [100]. Чтобы предотвратить рост простых грибков и бактерий, 10% раствор метил-4-гидроксибензоата (Sigma-Aldrich, Сент-Луис, Миссури, США) и 50% раствор пропионовой кислоты (Sigma-Aldrich, Сент-Луис, Миссури, США) ) были добавлены.
Чтобы заглушить гены-мишени, самок, экспрессирующих дцРНК под контролем последовательностей UAS, скрещивали с самцами-драйверами GAL4. Использовали самцов F1 и девственных самок. Подопытных мух сортируют по полу с использованием анестезии CO 2 и содержат отдельно, 30 животных на флакон Drosophila (Genesee Scientific, Сан-Диего, Калифорния, США) с 5 мл питательной среды (см. Выше) и 30 мкл раствора мифепристона. , который наносили на поверхность питательной среды [99].Контрольных мух F1 содержали на среде без мифепристона (с 30 мкл этанола).
Мух переносили на свежую среду без анестезии два раза в неделю. Количество мертвых мух подсчитывали ежедневно. Были рассчитаны дополнительные параметры продолжительности жизни (в частности, средняя и медианная продолжительность жизни, возраст 90% смертности, время удвоения уровня смертности (MRDT)). Эксперименты проводили в одной-двух независимых биологических повторностях (две повторности использовали для мух с РНК-интерференцией генов Argonaute в нервной системе и жировом теле для подтверждения положительных эффектов продолжительности жизни).
Статистический анализ проводился с использованием непараметрических критериев. Кривые выживаемости были построены с использованием процедуры Каплана – Мейера. Сравнительный анализ формы кривых выживаемости проводили с помощью критерия Колмогорова – Смирнова [101]. Тесты Мантела – Кокса [102] и Гехана – Бреслоу – Вилкоксона [103] использовались для оценки статистических различий в средней продолжительности жизни. Для оценки различий в возрасте 90% смертности использовался тест Ванга-Эллисона [104]. Статистический анализ данных проводился с использованием программного обеспечения STATISTICA, версия 6.1 (StatSoft, Талса, штат Оклахома, США) и R, версия 2.15.1 (The R Foundation, Индианаполис, Индиана, США).
4.3. Условия облучения
Экспериментальных и контрольных мух получали и культивировали таким же образом, как и для анализа продолжительности жизни. В возрасте 14 суток экспериментальных мух облучали γ-источником Cs-137 «Исследователь» (Россия) с мощностью дозы 0,74 Гр / мин. В предварительных тестах измеряли радиочувствительность взрослых мух к острому γ-облучению. Ряд предыдущих экспериментальных данных продемонстрировал, что взрослые имаго Drosophila обладают высокой устойчивостью к ионизирующему излучению [39,105,106].Например, пятидесятипроцентная летальность через 1 час после облучения составила приблизительно 1228 Гр для взрослых мужчин и 1250 Гр для взрослых женщин [106].
Чтобы определить дозу γ-облучения, полезную для текущего исследования, самцов имаго из контрольных групп (без индукции РНК-интерференции) облучали в дозе 200–1000 Гр с шагом 200 Гр (Рисунок S5). Согласно измерениям выживаемости, доза облучения 700 Гр (доза от 600 Гр до 800 Гр) была выбрана для следующих экспериментов.Эта доза может значительно снизить выживаемость без острой летальности. Подопытные и контрольные мухи после воздействия γ-излучения содержались в стандартных условиях на среде без мифепристона. Затем оценили их выживаемость. Статистический анализ был подобен анализу продолжительности жизни.
Чтобы избежать возможных небольших различий в накопленной дозе, мух каждого из исследуемых вариантов помещали во флаконы по 30 особей. Всего использовали четыре флакона на экспериментальный вариант, каждый из которых можно рассматривать как биологическую копию.Данные реплик статистически обрабатывались вместе.
4.4. ОТ-ПЦР в реальном времени
Анализы экспрессии генов проводили с использованием целых тел Drosophila или их частей (головы, грудной клетки или живота). В случае целых мух на один вариант эксперимента готовили 10 самцов или 10 самок. В других случаях 30 мужчин или 30 женщин были разделены на головы, грудную клетку или брюшную полость, места для разделения трубок и использованы для дальнейших процедур.
РНК выделяли с помощью мини-набора Aurum Total RNA (Bio-Rad, Hercules, CA, USA).Для определения общей концентрации РНК использовали набор Quant-iT RNA Assay Kit (Life Technologies, Юджин, Орегон, США). Обратную транскрипцию проводили с использованием набора iScript cDNA Synthesis Kit (Bio-Rad, США). Смесь для RT-PCR была приготовлена iTaq Universal SYBR Green Supermix (Bio-Rad, США) с праймерами, перечисленными в таблице S10. Реакцию проводили на системе обнаружения ПЦР в реальном времени CFX96 (Bio-Rad, США), используя следующие параметры: один цикл 95 ° C в течение 30 с; 40 циклов 95 ° C в течение 10 с и 60 ° C в течение 30 с.Уровни экспрессии генов-мишеней рассчитывали относительно экспрессии эталонных генов ( β-тубулин, RpL32, EF1α ) с использованием программного обеспечения CFX Manager 3.1 (Bio-Rad, США) по методу 2 -Ct [107]. Значение C t было рассчитано как C t (экспериментальный образец) — C t (контрольный образец), и каждое значение C t = C t (целевой ген) — C t ( Референсные гены), где C t — пороги цикла. Эксперименты проводились в двух независимых биологических повторностях, по три технических повторности в каждой.
ОбразцыРНК и кДНК были приготовлены на оборудовании Core Facility (ИБ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, Россия).
Стратиграфия среднего и верхнего миоцена Таманского полуострова, Восточный Паратетис Научно-исследовательский доклад «Земля и смежные науки об окружающей среде»
Cent. Евро. J. Geosci. • 4 (1) • 2012 • 188-204 DOI: 10.2478 / s13533-011-0065-8
VERS ITA
Центральноевропейский журнал наук о Земле
Стратиграфия среднего и верхнего миоцена Таманского полуострова, Восточный Паратетис
Исследовательская статья
Элеонора П.Радионова1 *, Лариса Анатольевна Головина1, Наталья Ю. Филиппова1, Валерий Михайлович Трубихин1, Сергей В. Попов2, Ирина Анатольевна Гончарова2, Юлия В. Вернигорова3, Татьяна Николаевна Пинчук4
1 Геологический институт РАН, Россия,
, г. Москва, Пыжевский, 72 Палеонтологический институт РАН, Россия,
, Москва, Профсоюзная, 1233 Институт геологических наук НАН Украины, ул. Гончара, 55, Киев, Украина
4 Кубанский университет, Краснодар, Россия
Поступило 3 ноября 2011 г .; принята к печати 5 марта 2012 г.
Abstract: Стратиграфия Таманского полуострова определена с использованием разрезов Зеленского холма — Панагия, Попов Камень, Тамань и Железный Рог.Стратиграфия построена на основе распределения моллюсков, фораминифер, наннофосилов, диатомовых водорослей и органикостенного фитопланктона, а также с учетом палеомагнитных данных. Присутствие океанических видов диатомовых водорослей в Среднем-Верхнем Сармате, Меотии и Нижнем Понте делает возможной прямую корреляцию между изученными разрезами, Средиземноморским бассейном и океанической зональностью. Новые данные о планктонных и бентосных биотических группах предполагают пульсирующую связь Восточного Паратетиса с открытыми морскими бассейнами, особенно в переходные периоды в постоянных условиях.Комплексные исследования чокракско-киммерийской микробиоты предоставляют доказательства нескольких уровней морских микробиотических ассоциаций, связанных с краткосрочными морскими инвазиями. Биотические и палеомагнитные данные разрезов Таманского полуострова дают более полную, но иногда противоречивую картину истории Восточного Паратетиса и характера его связи с прилегающими морскими бассейнами.
Ключевые слова: Эвксинский бассейн • Неоген • биостратиграфия • магнитостратиграфия • моллюски • фораминиферы • наннофоссилии • диатомеи • органикостенный фитопланктон
© Versita sp.z o.o.
1. Введение
Восточный Паратетис в неогене и четвертичном периоде был представлен серией изолированных или полуизолированных бассейнов. Основная проблема стратиграфии неогена в этом регионе — корреляция отложений и син-
* Эл. Почта: [email protected]
хронизация геологических событий как в Восточном Паратетисе, так и в прилегающих регионах Центрального Паратетиса, Средиземного моря и Мирового океана.Н.И. Андрусов [2, 3, 5, 6] успешно разработал миоценовую региональную стратиграфию Восточного Паратетиса и выделил горизонты на основе изменений молочно-лаковых ассоциаций, представляющих различные биономические условия и гидрологические режимы. На сегодняшний день эти региональные горизонты (в настоящее время региональные ярусы) выделяются на всей территории Восточного Паратетиса. Андрусова
Springer
также показал цикличность бассейна. Неогеновая история Восточного Паратетиса делится на тарханский-караганский, конкский-сарматский и мэотийский трансгрессивно-регрессивные циклы.Начало каждого цикла отмечено накоплением отложений, несущих морскую фауну, что указывает на связь с открытым морским бассейном, а завершение характеризуется отложениями с эндемичной солоноватоватой или маргинально-морской фауной, которые населяли бассейн во время его завершения. или частичная изоляция.
В настоящее время наши знания о региональных этапах не соответствуют современным стандартам. Накопление стратотипов в мелководной зоне с непоследовательным отложением и различными средами, подверженными биологическому и фациальному влиянию, значительно затрудняет уточнение стратиграфического диапазона и положения границ.За последнее десятилетие группа под руководством Натальи Филипповой, Юлии Ростовцевой, Сергея Попова и Ларисы Головиной провела детальные исследования неогеновой лито-, магнито- и биостратиграфии разрезов Таманского полуострова (Россия) [22, 27, 53 , 57, 60, 61] для сбора новых данных об эволюции морской биоты неогена в этой части Восточного Паратетиса.
Основными целями данного исследования являются:
1. Детальное изучение донных и планктонных ассоциаций макро- и микрофауны и определение ассоциаций, характерных для каждого регионального яруса и подъяруса;
2.Выбор локальных и региональных лито- и биомаркеров, позволяющих производить взаимную корреляцию разрезов в пределах Таманского полуострова и межрегиональные корреляции;
3. Всестороннее изучение интервалов, содержащих наиболее «морские» ассоциации макро- и микрофауны и флоры, с целью выявления наиболее распространенных таксонов микропланктона для прямой корреляции с международной стратиграфической шкалой.
2. Материалы и методы
Отложения среднего — позднего миоцена и плиоцена на Таманском полуострове представлены в основном глинистыми и реже карбонатными отложениями, накопившимися на относительно глубоком шельфе (Еникальский прогиб) [37].»
т. Я. i-i.-i._i. j..j
Рисунок 1. Расположение исследуемых разрезов.
1 — участок Железный Рог; 2 — гора Желенский — разрез мыса Панагия; 3 — разрез Попов Камень; 4 — Таманский участок.
Чернобережные обнажения Таманского полуострова (рис. 1) демонстрируют непрерывную последовательность семи региональных ярусов, а именно: верхний чокрак — караган — конк — сармат — мэот — понтийский — киммерийский период от среднего миоцена до плиоцена и образующий систему синклинальные и антиклинальные складки.Наиболее полный разрез — Зеленский холм — мыс Панагия, включающий непрерывную последовательность отложений верхнего чокрака — верхнего мэотита (рис. 2). Меотско-понтийские отложения изучены в трех ключевых разрезах: Тамань (побережье Керченского пролива), Попов Камень и Железный Рог (побережье Черного моря). Разрез Тамань и Попов Камень сложены относительно мелководными отложениями, где граница мэотско-понтийского возраста проходит по стратиграфическому провалу, тогда как разрез Железного Рога содержит толщу относительно глубоководных мэотско-понтийских отложений (рис.4).
Литологически разрезы изучены послойно [26, 29, 58-61]. Состав отложений показан на рисунках 2 и 4. Каждый образец был исследован на наличие фораминифер, остракод, наннофоссилий, диатомовых водорослей, органического фитопланктона, спор и пыльцы. Все разрезы были дополнительно отобраны для малакофауны и палеомагнитных исследований.
3. Результаты
3.1. Биотические группы и палеомагнитная запись
Моллюски
Ключевые участки Таманского региона впервые были описаны Андрусовым [4], где стратиграфия основывалась на распределении моллюсков.Впоследствии моллюски из мэотской части Таманского разреза были описаны Ильиной, Невесской и Парамоновой [33]. Широкая шпилька —
Рис. 2. Толщина верхнего-среднего миоцена в разрезе холм Желенский — Панагия по разным палеонтологическим группам.
На разрезе видна непрерывная последовательность отложений от верхнего чокрака до верхнего мэотика, выделенных по фауне моллюсков. Другие биотические группы использовались для распознавания единиц в ранге локальных зон или слоев и даже уровней, основанных на различных группах микрофауны и микрофлоры.Состав отложений показан по [52]. Легенда литологии представлена на рис. 4. Обозначены зоны или слои с морскими микрофоссилиями.
Рис. 3. Соотношение зональных чешуек диатомовых водорослей.
Региональная шкала диатомовых водорослей Восточного Паратетиса используется для подразделения отложений верхнего миоцена [39]. Показана корреляция между шкалой миоценовых диатомей Центрального Паратетиса [32] и зональной шкалой тропических океанических диатомей [9, 14,15].Присутствие видов-маркеров океанических диатомей в сармате, мэотике и нижнем понте позволяет коррелировать местные единицы с масштабом океанических диатомей. Диатомовые водоросли * — Оценка возраста мессинских отложений в стратотипическом разрезе Каподарсо проводилась по тем же видам-маркерам [15, 23]. Все кремнистые отложения Средиземноморья нижнего мессинизма датируются диатомовыми водорослями как верхняя зона Nitzschia miocenica и подзона А зоны Thalassiosira convxa [24].
-е годы Попова и Застрожнова [52] включают описание основных разделов, которые впоследствии были дополнены работами Гончаровой [27-29, 57-59, 72].Недавно стратиграфия таманских разрезов по донным группам и составу моллюсков кратко обсуждалась Поповым, Вернигоровой, Гончаровой и др. [53]. Несмотря на обедненный состав малакофауны, ее присутствие позволило выделить практически все региоэтапы и подъярусы от верхнего чокрака до киммерия, определить их границы и соотнести исследованные разрезы (рис. 2).
Фораминиферы
Изучение сообществ фораминифер в миоценовых отложениях Крыма и Северного Предкавказья (западная и восточная Грузия) было предпринято Крашенинниковым [40-42] и Богдановичем [11, 12].В Западном Предкавказье местные стратиграфические единицы охарактеризованы Богдановичем [11, 12]. Все выделенные ассоциации фораминифер рассматривались с точки зрения «вертикального распределения и пригодности для определения стратиграфической границы-
».овен, определение лица, генезис и основные типичные экологические признаки »[11]. Ключевые разрезы Таманского полуострова относительно бедны фораминиферами. Только конкско-мэотский интервал в разрезе Зеленский холм — Панагия и мэотийская часть Тамани. разрезы Попов Камень хорошо охарактеризованы фораминиферами [57].Тщательное изучение сообществ фораминифер на сплошном участке Зеленского холма — Панагия выявило последовательную смену ассоциаций верхнего чокрака на верхний мэот, названных по их типичным видам (рис. 2). Уточнены характерные сообщества фораминифер и признано их разрешение для выделения региостадий и региоподъярусов в изученных разрезах. Получены новые данные о встречаемости планктонных фораминифер в конкских и мэотских отложениях разрезов Зеленский и Холодная долина [53, 72, 73].
Наннопланктон
Нанофоссилии в разрезах Железный Рог и Панагия Таманского полуострова впервые были изучены Люльевой
Рисунок 4. Соотношение мэотско-понтийских отложений в разрезах Железный Рог, Тамань и Попов Камень.
Ж. Разрез Рог содержит относительно глубоководные отложения, тогда как разрезы Тамань и П. Камень сложены относительно мелководными отложениями. Состав и соотношение сечений взяты из [56], рис.3 с дополнением [18, 22]. Ссылки на Ж. Рог, Таман, П. Камен палеомагнитные результаты приведены в [21, 68, 70]. Каждый из диатомитов-маркеров J, L, A, SP содержит определенные ассоциации диатомовых водорослей и нанопланктона. Это позволяет идентифицировать разные разделы. I и II — разные точки зрения на сарматско-мэотский рубеж в Ж. Рог раздел. Граница ставится условно.
и Семененко [64, 65]. По их данным, «нижняя часть мэотиса отнесена к зоне NN9, верхняя часть содержит комплекс зоны NN10, в отложениях Понта зональные виды не обнаружены, а нижний киммерийский период включает виды, характерные для зон NN11 и NN12. «[65].В понтийских отложениях разреза Железный Рог Люльева определила стратотип зоны Isolithus semenenko Luljewa [44]. Впоследствии Люльева сообщила о встречаемости Amaurolithus primus и Amaurolithus delicatus на стыке меотита и понта [66]. Эти записи не были подтверждены последующим исследованием [47]. Зональное подразделение наннопланктона в большинстве секций Восточного Паратетиса остается проблематичным, поскольку обедненные ассоциации наннопланктона включают космополитические виды и не имеют стратиграфически значимых таксонов.На участках Таманского полуострова больше всего
В конкских отложениях разреза Зеленский холм — Панагия зафиксированорепрезентативных наннофоссильных отложений [26, 72]. Комплекс включает Braaru-dosphaera bigelowi, Coccolithus pelagicus, Cricolithus jonesi, Reticulofenestra pseudoumbilica, Rhabdosphaera sicca, Helicosphaera carteri, Lithostromation perdurum, Sphenolithus. Sp. Sp., согласно зональности Мартини [46], соответствует зонам NN6 / NN7. Завершающий этап конкского бассейна характеризовался развитием моноспецифического комплекса Reticulofenestra pseudoumbilica. Конкско-сарматская граница отмечена исчезновением наннопланктона. Для нижнесарматских отложений характерно развитие моноспецифического комплекса с Syracosphaera sp. отмечены крайне малыми размерами кокколитов. В Среднем и Верхнем Сар-
матовых наннопланктонов отсутствуют.Лишь в конечных верхнесарматских глинах, подстилающих биогерм, встречаются редкие Coccolithus pelagicus и Reticulofenestra sp. записано. В мэотских и понтийских отложениях зональные виды наннофоссилий не обнаружены. В разрезах Панагия и Попов Камень нижнего мэотика наннопланктон присутствует только на дискретных уровнях, соответствующих большинству морских условий. Комплекс включает Braarudosphaera bigelowii, Calciosolenia brasiliensis, Coccolithus pelagicus, Reticulofenestra pseudoumbilica, Helicosphaera sp., Reticulofenestra sp., Rhabdosphaera sp., Isolithus sp. И многочисленные разновидности Lacunolithus menneri. Многочисленные L. menneri встречаются в верхнем нижнем мэотике вместе с немногочисленными Coccolithus pelagicus и Reticulofenestra pseudoumbilica. В основании верхнего мэотина в разрезе Холодная долина Braarudosphaera bigelowii, Reticulofenestra pseudoumbilica, Thora-cosphaera sp. были зарегистрированы [73]. В верхней части мэотиса и нижней части понта в четырех рассмотренных разрезах обнаружен комплекс с преобладанием Braarudosphaera bigelowii.В этом комплексе также присутствуют Coccolithus pelagicus, Discoaster sp., Lithostro-mation perdurum, Reticulofenestra sp., Rhabdosphaera sp., Syracosphaera pulchra, Syracosphaera sp. И Tho-racosphaera sp. [56].
Диатомовые водоросли
На Таманском полуострове флора диатомовых впервые описана Савченко [63] по мэотским отложениям. Джоус [35] выполнил эколого-стратиграфический обзор диатомовых водорослей, характерных для сарматского, мэотского и понтийского отложений Таманского и Керченского разрезов.Впервые зарегистрировала океаническую диатомовую водоросль Denticula lauta в чокраке разреза Панагия (В.В. Меннер, личное сообщение). Таксономический состав сарматских диатомовых водорослей разреза Панагия описан Макаровой и Козыренко [45].
Диатомовые водоросли отсутствуют в отложениях верхнего чокрака-карагана и в большинстве слоев конкско-нижнесарматского яруса. Во всех обсуждаемых в статье разделах диатомеи встречаются почти во всех глинистых пластах среднего сармата-нижнего понта.Это позволяет не только выделить зоны с характерными сарматско-нижнепонтийскими диатомовыми водорослями, но и выделить слои, несущие определенные экологические группы: пресноводные, солоноватоводные, солоноватоводно-морские и морские диатомеи. Зональное деление основано на региональной зональной шкале Восточного Паратетиса [38, 39]. Отложения среднего и верхнего сармата, мэота и нижнего понта таманского разреза были разделены по диатомовым водорослям на следующие региональные зоны; Actinostephanos podolicus (верхний средний сармат), Achnantes brevipes-Navicula zichyi
(верхний сармат), Thalassiosira maeotica (нижний мэот), Cymatosira savtchenkoi (верхний мэот) и слои с Actinocyclus octonarius (нижняя часть понта).Основание каждой зоны определяется первым появлением индексного вида (рис. 3).
Опорные плоскости из диатомовых водорослей
В разрезах среднего и верхнего миоцена Таманского полуострова в отдельных слоях встречаются фораминиферы, наннофоссилии, диатомеи и диноцисты. Эти группы используются в зональной стратиграфии океанических отложений, но их применение к солоноватоводным паратетским отложениям ограничено. Морские диатомовые водоросли являются наиболее устойчивыми микрофоссилиями, выживающими при понижении солености до 18-20 частей на миллион (аналогично современному Черному морю) [54].Предварительный обзор доступного материала показал высокий стратиграфический потенциал диатомовых водорослей для стратиграфии Восточного Паратетиса.
Большинство морских вторжений верхнего миоцена в исследуемый регион сопровождалось приходом морских диатомовых водорослей, которые дополнили местные солоноватоватые ассоциации. Существует корреляция между шкалой диатомовых водорослей Центрального Паратетиса миоцена [32] и тропической океанической диатомовой зоной [9, 14, 15] (рис. 3).
Присутствие видов-маркеров океанических диатомей в сармате, мэотике и нижнем понте позволяет коррелировать местную шкалу диатомовых водорослей со шкалой зональности океана.Неогеновые тропические и бореальные зональные шкалы диатомей были разработаны с самого начала исследований DSDP [14, 36]. Выявлено распространение стратиграфически важных видов (рис. 3). Стратиграфическое распространение этих видов было установлено по материалам многочисленных океанических участков в Тихом океане, прямо коррелировано с палеомагнитными данными и неоднократно подтверждено [8, 9, 15, 36]. События их возникновения синхронны в тропической и умеренной областях. Хотя в нашем материале эти виды встречаются спорадически и немногочисленны, последовательность их первого появления такая же, как и в Мировом океане.Это Thalassiosira burckliana (FO 8,9 млн лет), Nizschia fossilis (FO 8,9 млн лет), N. miocenica (FO 7,1 млн лет), Thalassiosira convxa (FO 6,7 млн лет) и другие.
Примечательной особенностью является присутствие в определенных стратиграфических интервалах океанических видов-маркеров с известным стратиграфическим диапазоном, связанным с геохронологической шкалой [8, 9, 75]. Это позволяет напрямую коррелировать некоторые региональные зоны с единицами средиземноморской шкалы и зональной шкалой океанических диатомовых водорослей, как было показано для переходных пластов мэот-понтийский период [55, 56].
Органический фитопланктон (диноцисты, зеленые водоросли, акритархи)
Современное состояние исследований этой группы в Восточном Паратетисе можно определить как этап накопления материала. Первые данные по органикостенному фитопланктону понтийских и киммерийских отложений в разрезе Кутря Таманского полуострова опубликованы Анановой [1]. Кроме того, Запорожец опубликовал краткий отчет о фитопланктоне с органическими стенками предположительно верхнего карагана-нижнего сармата в разрезе Зеленский холм — Панагия [74].
Исследования неогенового органикостенного фитопланктона, проведенные в течение последнего десятилетия на Таманском полуострове, привели к выяснению таксономического состава сообществ и их распределения, а также к выделению слоев, несущих органикостенный фитопланктон в отложениях от верхняя часть чокрака до киммерия включительно [17-20]. В мэотско-киммерийском интервале слои, содержащие органикостенный фитопланктон, были сопоставлены с палеомагнитными единицами.Это обеспечило оценку возраста пластов и границ и их корреляцию с геохронологической шкалой [21, 22] (рис. 2 и 4).
Палеомагнитные исследования
Палеомагнитные характеристики отложений верхнего миоцена Таманского полуострова впервые были получены Певзнером [50, 51]. При изучении разреза Зеленский холм — Панагия он выявил, что понтийские отложения в целом имеют обратную намагниченность. Верхняя часть маэотиана показывает нормальную полярность, а нижняя часть — обратную полярность.Последующее подробное расследование с высоким разрешением в целом подтвердило этот вывод. В разрезах Попов Камень и Железный Рог нижний мэотин в основном перемагничен и соответствует хронам C3Ar и C3B. В этом интервале регистрируются два нормально намагниченных горизонта. Верхний мэотиан имеет нормальную полярность и соответствует хрону C3An. Понтийские отложения, изученные в разрезах Железный Рог и Тамань, в основном характеризуются обратной полярностью и коррелируют с нижней частью гильбертова хрона (C3r).Только самый нижний понтиан обычно намагничен и соответствует самому верхнему хрону C3An. Что касается азовского горизонта, то его большая средняя часть соответствует нормальному субхрону Thvera (C3n4n). Эти записи хорошо согласуются с палеомагнитными данными, полученными в синхронных разрезах субаквальных отложений Восточного Предкавказья [30].
3.2. Обобщение палеонтологических данных
Верхняя часть среднего и верхнего миоцена таманской толщи вскрыта только в разрезе Зеленский холм — Панагия (рис.1). Первоначально разрез описан Андрусовым [4]. В разрезе Зеленский наблюдается непрерывная последовательность отложений от верхнего чокрака до верхнего мэотика. Последовательность была разделена на региоэтапы и подъярусы с использованием фауны моллюсков. Другие биотические группы использовались для распознавания пластов со специфическими фаунистическими и флористическими сообществами в осадочных толщах (рис. 2). В чокракско-нижнесарматском интервале помимо моллюсков встречаются карбонатные микрофоссилии, т.е.е. Большое значение имеют фораминиферы, нанопланктон и диноцисты. Средний-верхний сармат стратифицирован по диатомовым водорослям и диноцистам, а мэотский период — по всем биотическим группам.
Верхние чокракские отложения содержат раковины моллюсков Lutetia (Davidaschvilia) intermedia, бентосные агглютинированные фораминиферы Hyperammina и Trochammina, а также бедные органические ассоциации фитопланктона Selenopem-phix (включая S. nephroides), Lejeunecysta (включая S. nephroides), Lejeunecysta (включая S.ср. oliva, L. hyalina),? Impagidinium / «Gonyaulax» и Spiniferites spp.
Караганян. Основание региона определяется наличием двустворчатого моллюска Lutetia (Spaniodontella) и ассоциацией бентосных фораминифер с Discorbis urupensis. Местные грядки, несущие? Hystrichosphaeropsis sp. А выделяются с помощью фитопланктона с органическими стенками. Вверху по разрезу угнетенные экземпляры Spiniferites spp. (включая S.mbranaceus и группу S. ramosus),? Im-pagidinium / «Gonyaulax» и другие.Во второй половине карагана ассоциация органикостенного фитопланктона обедняется. В конце карагана — начале конки немного увеличивается разнообразие и численность органикостенного фитопланктона, чаще всего в него входят Spiniferites spp. и Cymatiosphaera.
Конкские отложения отличаются более разнообразными ассоциациями фораминифер и диноцист, а также появлением ассоциаций наннопланктона и моллюсков с морским Timoclea (Parvivenus) konkensis.Осадки подразделяются на три части по составу фораминифер и известковистого наннопланктона. Первая часть характеризуется наличием редких наннопланктона, планктонных фораминифер Globigerina и бентосных фораминифер Bolivina, Quiqueloculina, Cassidulina, Reussella, Discorbis, Articulina и Nodobaculariella. Во второй части видовое разнообразие фораминифер варьирует в зависимости от различных факторов. Некоторые из наиболее тонких слоев содержат богатые и разнообразные сообщества фораминифер, несущие планктонную культуру Paragloborotalia mayeri,
.Globigerina sp.(juv.), Globigerina sp.1, Globigerina bul-loides, Globorotalia sp., Guembelina sp., Pseudohastige-rina sp. и полигалинный бентос Discorbis kartvelicus, D. supinus, Asterigerina sp., Cassidulina bulbiformis, Cas-sidulina sp. ., Angulogerina angulosa, Uvigerina gracilis-sima, Bolivina dilatata, Bulimina ex gr. удлиненная, Bulim-inella elegance, Globulina gibba, Varidentella reussi sartaganica, Virgulina schreibersiana, Quinqueloculina gracilis, Q. badenensis, Q. ex gr. consobrina, Q. konkensis, Q.minakovae ukrainica, Quinqueloculina sp.1, Sigmoilina mediterranensis, Melonis soldanii, Nonion granosus, Flo-rilus boueanus и Elphidium antonina. Во второй части обнаружена наиболее богатая ассоциация известковых нанопланктонов; он включает Braarudosphaera bigelowi, Coccol-ithus pelagicus, Cricolithus jonesi, Reticulofenestra pseudoumbilica, Rhabdosphaera sicca, Helicosphaera carteri, Lithostromation perdurum, Sphenolithus-moriformis, Discoaster. sp. sp., sp.Согласно зональности Мартини [46], она соответствует зонам NN6 / NN7 и хорошо коррелирует с ассоциациями наннофоссилий из верхнебаденских (косовских) отложений. Однако, по мнению некоторых исследователей, присутствие в этом комплексе Rhabdosphaera po-culi и Rhabdosphaera pannonica, вероятно, указывает на зону NN7 [13]. Третья часть конкиана характеризуется бедными ассоциациями бентосных фораминифер и наннопланктона. Изменения гидрологического режима бассейна и стратификации водной толщи привели к формированию пластов с массовым развитием Reticulofenestra pseudoumbilica в этой части разреза.Аналогичные изменения произошли и в сообществах фитопланктона с органическими стенками; среди них относительно многочисленная олигодоминантная ассоциация с Cleistosphaeridium pla-cacanthum, Cleistosphaeridium sp.A и Polysphaerid-ium zoharyi. Связь с C. placacanthum известна из Центрального Паратетиса. По мнению одних исследователей, акме-зона C. placanthum соответствует кровле Бадена, другие же коррелируют эту зону с началом ул. [7, 34]. По мнению Филипповой [20], C.placanthum в разрезах Тамани следует рассматривать в полном объеме в пределах нижнего сармата, однако она не исключает, что их нижняя часть может быть отнесена к конкскому ярусу. Граница верхнего конка отмечена исчезновением наннофоссилий и дальнейшим обеднением бентосных фораминифер.
Sarmatian sensu lato.
Нижнесарматские отложения характеризуются многочисленными моллюсками Abra alba scythica и присутствием Mactra eichwaldi, Ervilie disita и Obsoletiformes sp.которые являются типичными сарматскими родами и видами. Модель
Нижнесарматские комплексы бентосных фораминифер очень обеднены с преобладанием родов Nonion и Elphidium, которые также доминируют на Sarmatian sensu str. Паннонского бассейна. Присутствие Quinqueloculina reussi reussi Bogd., Articulina sarmatica (Karrer) и Elphidium josephina (Orbigny) позволяет сопоставить эти слои с региональными слоями Miliolinella reussi [12] нижнего сармата и с Elphidium reginum — E.hauerinum Зона Центрального Паратетиса. Наннофоссилии представлены моноспецифическим комплексом Syracosphaera sp., Который характеризуется крайне малым размером кокколитов. Обилие органикостенного фитопланктона значительно увеличилось в среднем нижнем сармате. Все таксоны хорошо развиты, крупные. C. placanthum сохраняет доминирующую роль в ассоциациях. Встречаются также субдоминанты Hystrichokolpoma rigaudiae, Homotryblium tenuispinosum и Spiniferites ramosus.В нижнем сармате диатомеи практически отсутствуют.
Средний сармат. Нижняя часть среднего сармата представлена мощными однообразными глинистыми «слоями криптомактры» с эндемичными Obsoletiformes, Replidacna и Cryptomactra pesanseris. Эндемичные милиолиды доминируют в богатых комплексах бентосных фораминифер, относящихся к среднесарматским региональным слоям Dogielina sarmatica [12]. Комплекс включает Porosononion subgranosus (Egger), обычный вид для всего Паратетского сарматского бассейна.Нижняя часть Среднего Сармата характеризуется полидоминантными ассоциациями органикостенного фитопланктона со значительными морскими видами Impagidinium aculeatum, I. patulum и формами типа Achomosphaera sagena. В вышележащих отложениях Spiniferites spp. (включая спинифериты паннонского типа) и пресноводные зеленые водоросли Pe-diastrum spp. записываются. Диатомовые водоросли встречаются в верхней половине среднего сармата. В разрезе Панагия (рис. 2) выделена провинциальная зона Actinostephanos podolicus с полуморским комплексом диатомовых водорослей.Он подразделяется на слои Actinostephasnos podolicus с преобладанием планктонных диатомовых водорослей и Achnanthes baldjikii var. podolica Слои, в которых преобладают бентосные водоросли-обрастатели. Слои Actinostephanos podolicus включают вид-индекс Coscinodiscus doljiensis, Tricer-atium sp. а иногда и Azpeitia aff. apiculata, морской вид, впервые появившийся 10,6 млн лет назад. Среди донных форм наиболее распространены Grammatophora (Gr. Marina, Gr. Hungarica), Cocconeis scutellum var.scutel-lum + var. pulchra, C. grata и Achnanthes baldjikii var. baldjikii + var. Подолица. Achnanthes baldjikii var. podolica Слои содержат обильную бентосную флору с немногочисленными планктонными видами. Наиболее многочисленны Achnantes baldjickii + var., Cocconeis scutellum + var.,
.Grammatophora marina и Amphora proteus; Achnan-thes brevipes и представители Diploneis, Mastogloia и Navicula несколько реже.
Переход от среднего к верхнему сармату представлен Thalassiosira aff.burckliana Слои, включающие необычный океанический вид Th. burckliana (FO 8,9 млн. лет, LO 7,9 млн. лет) и Nitzschia fossilis (FO 8,9 млн. лет) вместе с планктонными морскими Coscinodiscus asteromphalus, морскими и солоноватоводными Actinoptychus (A. senarius, A. splendens), Actinoptychus spp. и спорами Chaeto -ceras. Бентос представлен как морскими Dim-merogramma minor, так и Grammatophora insignis, Gr. marina, Lyrella abrupta, L. lyra, Nitzschia marginulata, Diploneis notabilis, Mastogloia baldjikiana и солоноватоводная Rhopalodia (R.gibberula + R. musculus) и Nitzschia epithemioides видами Entomoneis (E. alata и др.), Amphiprora gigantea var. sulcata, обыкновенная Navicula incperta var. fossilis, Berkeleya scopu-lorum, Achnanthes brevipes, а также Navicula andrus-sowii Pant. известен от самых верхних поздних сарматов и разновидности N. zichyi Pant. Комплекс также включает пресноводный планктон Auloosisira и несколько створок пресноводных бентосных Eunotia и Pinnularia. Проблемный род Pliocaenicus (?) Встречается впервые.
Верхнесарматские отложения содержат обедненную макро- и микрофауну — редкую Mactra caspia, синхронно переотложенную из мелководной зоны, а среди бентосных фораминифер — редкую Ammonia ex gr. беккарии. Однако солоноватоводные диатомеи, относящиеся к региональной зоне Achnantes brevipes-Navicula zichii, многочисленны. Внутри этой зоны слои, содержащие преобладающие бентосные Achnan-thes brevipes и виды Rhopalodia, Entomoneis и Amphiprora, чередуются с пластами, дающими обильные планктонные, вероятно пресноводно-солоноватоводные таксоны Actinocy-cluster (Cestodiscus), а именно Actinocyclus aff.krasskei, Actinocyclus sp.1, Actinocyclus sp.2, многочисленные створки пресноводных Aulacoseira и, как правило, проблемного рода Pliocaenicus (?). Морские Actinoptychus splendens, A. senarius и Coscinodiscus asteromphalus немногочисленны. Видовое разнообразие сообщества обеспечивается общими для позднего сармата бентосными таксонами, однако по численности они уступают планктонным видам. Среди них наиболее распространены Rhopalodia (R. gibberula + R. musculus), Nitzschia punctata и Surirella striatula; другие реже.
Кровля Среднего Сармата и большая часть Верхнего Сармата характеризуются однородной ассоциацией диноцист с преобладанием мелких Spiniferites spp. и? импагидиниум «Гоньяулакс». В отложениях верхнего верхнего сармата встречаются редкие экземпляры преимущественно пресноводных водорослей (Pediastrum, Zygnemataceae) и переработанные фрагменты диноцист. Чрезвычайно дефицитный с органическими стенками phy-
топланктон В этих отложениях, возможно, возникло загрязнение сероводородом и низкая соленость.
Непрерывный переход от сарматского к мэотианскому происходит только в разрезе Панагия. В пачке серых глин мощностью 20 м (рис. 2) прослои солоноватоводной флоры чередуются с морскими, обычно монодоминантными растительными остатками. Среди наннофосилов редко встречаются Coccolithus pelagicus и Reticulofenestra sp. были записаны (образец 43/03). Образец 36/03 содержит океанические Thalassiosira grunowii и несколько видов Hyalodiscus; в образце 41/03 морские литоральные Endyctia oceanica, Coscinodiscus asteromphalus, Paralia sulcata и Hyalodiscus sp.доминировать. Позднесарматская ассоциация органикостенного фитопланктона, состоящего в основном из нескольких пресноводных водорослей Pediastrum и Zygnemataceae, сменяется раннемеотийской полуморской ассоциацией со Spiniferites spp. и другие прямо над биогермами.
Граница сарматов и мэотий определяется наличием морских моллюсков Skenea tenuis и Sphe-nia anatina у основания биогермов мшанок и внутри тела рифа (рис. 2). На разрезе Железный Рог сарматско-мэотский переход неясен.Слои глины, содержащие мэотийских моллюсков, рыб, фито- и диатомовую флору, перекрывают верхний сармат, который дает пепел с возрастом 8,69 ± 0,18 млн лет [71], вероятно, с несогласием.
Глинистые отложения нижнего мэотиса содержат редкие ассоциации эвригалинных морских моллюсков, среди которых преобладают Abra и Cerastoderma. В биогермных фациях обнаружены комплексы с Polititapes abichi, Dosinia maeotica, Mytilaster volhynicus, Rissoa subin-flata, Pirenella disjuncta disunctoides. К донным фораминиферам относятся Quinque-loculina consobrina maeotica Maissuradze, Q.Seminu-lum maeotica Герке, эвригалин Ammonia ex gr. baccarii, Elphidium macelum maeotica (Gerke) и Elphidium fedorovi Bogd. характерные и эндемичные для мэотиса [73]. Диатомовые водоросли принадлежат к зоне Thalassiosira maeotica и включают эндемичных Paratethian Thalassiosira и океанических Thalassiosira grunowii и Th. antiqua с установленным первым уровнем встречаемости в океане (см. рис. 3). Эти виды отмечены в нижнем нижнем мэотике в разрезах Панагия и Попов Камень, а в разрезе Железный Рог в самом низе нижнего мэотиса лишь немного Thalassiosira grunowii и Nitzschia fossilis.В верхней части нижнего мэотиса представлен эндемичный комплекс диатомовых водорослей. Известняковый наннопланктон встречается в определенных слоях и включает наиболее эврибионтные формы, например, Coccolithus pelagicus, Reticulofenestra pseudoumbilica, Braarudosphaera bigelowii, Calciosolenia brasiliensis, Rhabdosphaera sp. И Isolithus sp. (Рис.4). Фитопланка органикостенная-
тонн преобладают? Gelatia / Geonettia, Spiniferites spp. И Cymatiosphaera spp.; Также присутствуют виды Selenopemphix и Lejeunecysta.
Переход от нижнего к верхнему мэотику.
В разрезах Попов Камен и Панагия в переходном интервале [73] непосредственно под слоями моллюска Congeria panticapaea, указывающими на подошву верхнего мэотика, присутствуют лишь скудные наннофоссилии и планктонные и бентосные фораминиферы, включая Discorbis и Cassidulina. Комплекс моллюсков включает эвригалинный морской вид Cerastoderma mithridatis, который встречается только до основания верхнего мэотиса.Комплекс диатомей зоны Cymatosira savtchenkoi с указателем вида, указывающим на границу нижнего и верхнего мэотиса, отмечен в разрезе Попов Камень [73] над доломитоносными Congeria panticapaea. Он состоит в основном из эндемичных планктонных видов и, изредка, из морских видов Nitzschia miocenica и Thalassiosira convxa. Это первые находки зональных океанических видов Nitzschia miocenica и Thalassiosira convxa в мэотическом веке. На границе нижнего и верхнего мэотиса в разрезах Попов Камень и Тамань в комплексе диноцист преобладают Lingulo-dinium machaerophorum и Spiniferites spp.. Подошва слоев, несущих этот комплекс, приблизительно соответствует главному палеомагнитному экскурсу мэотита (C3Ar / C3An) и датируется -6,8-6,9 млн лет назад [22] (рис. 4). Вся биота указывает на кратковременное морское вторжение в переходные нижне-верхние мэотские отложения. Верхнемеотические отложения разрезов Попов Камень, Железный Рог и Тамань содержат солоноватоводную микрофауну и флору. В разрезах Попов Камень и Железный Рог комплекс моллюсков включает солоноватоводные Congeria panticapaea, Congeria amygdaloides navicula Andrus., эвригалинная морская Ervilia pusilla, редкие солоноватоводные Theodoxus stefanescui (Font.) и эврибионтные морские Abratelli-noides.
В разрезе Железный Рог на высоте 8-12 м над телом олистострома эти отложения представлены диатомовыми глинами мощностью до 30 м с солоноватоводной ассоциацией диатомовых водорослей. В разрезах Тамань и Попов Камень эти отложения значительно уменьшены по мощности. Actinocyclus spp. как и верхнесарматские формы, доминирует Cyclotella sp.появляется. Исчерпаны ассоциации остракода. В бентосных фораминиферах преобладают крайне эвригалинные и солоноватоватые формы Ammonia ex gr. baccarii и Elphidium macelum maeotica, с меньшим количеством аммиака ex gr. compacta и Elphidium fedorovi. В верхнем мэотиане снова появляются ассоциации морского микропланктона. В разрезе Панагия в верхней части мэотика открыты-морские фораминиферы
Bolivina ex gr. variabilis и Bolivina ex gr. Moldaw-ica доминируют, реже — Discorbis sp.и Cassidulina sp. [73]. Известняковый наннопланктон включает обильных Braarudosphaera bigelowii, Syracosphaera pul-chra, Syracosphaera sp. И редких Coccolithus pelagicus, Discoaster sp., Lithostromation perdurum, Reticulofenestra sp., Rhabdosphaera sp. И Thoracosphaera sp. Как отсутствие зональных видов, так и очень малые размеры кокколитов указывают на ограниченную или внепроливную связь с морским бассейном нормальной солености. Вместе с типичными морскими диатомовыми водорослями [56] Azpeitia aff. komu-rae, Coscinodiscus perforatus, Podosira lozcii, Actinop-tychus undulate, Actinocyclus octonarius, Actinocyclus aff.paradoxus, Rhyzosolenia bezrukovii Jouse и Hemi-aulus, есть виды, которые считаются эндемиками Центрального Паратетиса, то есть Coscinidiscus jambori, Fragilaria crassa [31] и Biddulphia Elegantula, известные от сарматов [30]. Среди диноцист чрезвычайно многочисленный олигодоминантный эвригалинный комплекс, состоящий из видов Ba-tiacasphaera и Operculodinium вместе с Lingulodinium machaerophorum, встречается и продолжается в нижней части вышележащих отложений нижнего понта. Верхний мэотиан соответствует хрону C3An, в верхней части которого присутствует тонкая зона прямой полярности.
Отложения от верхнего мэотиса до нижней части нижнего понта сложены мощными глинистыми пластами с прослоями слоистого диатомита мощностью более 60 м, которые были названы «переходными пластами» [56] (рис. 4). Для слоистых диатомитов характерно большое количество диатомовых водорослей и известковых наннофоссилий, представленных в основном моноспецифическими ассоциациями с Actinocyclus octonarius и Braarudosphaera bigelowi. В этой части разрезов встречаются виды-индексы океанического происхождения, относящиеся к тропической зоне Nitzschia miocenica, и виды-указатели следующей зоны Thalassiosira convxa.Нанофоссилии представлены только одним таксоном Braarudosphaera bigelowii, тогда как Lithostromation perdurum и Reticulofenestra sp. очень редки. Согласно фитопланктону с органическими стенками, граница между мэотом и понтом определялась появлением солоноватоводных элементов C. rugosum и G. etrusca; этот уровень немного старше палеомагнитного разворота C3An / C3r и оценивается в 6,1 млн лет [21, 22]. В разрезе Железный Рог появление диноцисты G. etrusca сопровождается появлением типичного понтийского моллюска Paradacna abichi.
Отложения нижнего понта отмечены появлением эндемичных солоноватоводных моллюсков aff. Cerastoderma в базальной части, Paradacna abichi и Pseudocatillus sp. Выше 1,52,0 м на участке Железный Рог. Остракоды представлены многочисленными солоноватыми Caspiocypris Candida, Pontoniella acuminata, P. loczyi, Cyprideis torosa и Bacunella aff. dorsoarcuata (данные И.А.Николаевой).
Среди диноцист встречаются собственно паратетианские солоноватоватые элементы, а именно редкие экземпляры Caspidinium rugosum, Galeacysta etrusca, Millioudodinuim spp., и другие, которые становятся преобладающими в верхней части нижнего понта [20]. Отложения интервала от подошвы понта до азовских слоев киммерия включают слои Caspidinium rugosum-Galeacysta etrusca и соответствуют самой верхней части C3An, C3r и нижней части C3n (C3n4n, C3n3r) (рис. . 4). В вышележащих слоях диатомита доминирующий вид Actinocyclus octonarius заменяется солоноватоводным Stephanodiscus hantzschii и S. digitatus. Нанофоссилии в основном представлены редкой Braarudosphaera bigelowii [56].
Верхний Понт — Нижний Киммерий.
Основание подъяруса верхнего понта, портаферский горизонт, отделено от нижележащих отложений нижнего понта эрозионным несогласием. Портаферианские отложения содержат множество солоноватоводных моллюсков, включая характерных понтийских эндемиков Congeria subrhomboidea Andrus., Plagiodacna carinata, Phyllocardium planum и других. Ассоциация диноцист верхнего понта почти полностью состоит из типичных паратетианских солоноватоводных таксонов C.rugosum, виды Millioudodinuim, G. etrusca. Встречаются также новые таксоны Spiniferites cruciformis, Achomosphaera an-dalousiense и? Komewuia. Позднепонтийские и азовские ассоциации диноцист Эвксинского бассейна были близки к комплексу Lago Mare (p-ev2) Средиземноморья [10, 22].
Граница Понта и Киммерия в регионе является эрозионной и в основном определяется появлением в приазовских слоях специфических эндемиков двустворчатых моллюсков Paradacna deformis, P. stratonis, Pon-talmyra occidentalis и Arcicardium subacardo.Ассоциация диноцист нижнего киммерия обеднена и немногочисленна и представлена в основном Caspi-dinium rugosum и Millioudodinuim spp. Самая нижняя часть азовского горизонта соответствует самой верхней части зоны C3r; согласно Трубихину, средняя часть C3n4n (Thvera Subchron) нормально намагничена, а верхняя часть C3n3r снова намагничена обратным образом. Следующее несогласие зафиксировано в основании камышбурунских слоев (средний киммерий), где находятся новые эндемики моллюсков Pteradacna edentula (Desh.), Arcicardium acardo (Desh.), A. kubanicum Andr., Tauricardium squamullosum. Камышбурунские слои соответствуют верхней части зоны C3n (рис. 4).
4. Обсуждение
Новые данные о составе фитопланктона, особенно диатомовых водорослей, в разрезах Тамани значительно подтверждают
№дополняет известные данные о стратиграфии и эволюции окружающей среды в Эвксинском Паратетисе (рис. 5) и позволяет частично пересмотреть предыдущие исследования [37, 48].Переходные слои среднего-верхнего сармата характеризуются только диноцистами и пыльцой и содержат комплекс диатомовых морских и солоноватоводных паратетианских видов со стратиграфически важными океаническими Thalassiosira burckliana (FO 8.9 млн. Лет, LO 7.9 млн. Лет) и Nitzschia fossilis (FO 8.9 млн. Лет). Это говорит о непродолжительном морском вторжении в то время, а возраст верхних слоев верхнего сармата оценивается не ранее 8.9 млн лет. Этот возраст значительно моложе, чем полагает большинство исследователей (10.2 млн лет по [67] и 10,5 млн лет [49]). В то же время это хорошо согласуется с интерпретацией палеомагнитных данных [22].
верхний сармат-нижний мэот
В разрезе Панагия верхнесарматская пестролистная глина, содержащая диатомеи слоев Navicula zichii, переходит в известковистую глинистую пачку, которая вместе с типичной верхнесарматской флорой содержит тонкие слои морских диатомовых водорослей, включая океанические Thalassiosira burckliana (LO 7.9 млн лет назад), Th.grounowii (LO 7.9 млн лет), Th. antiqua (FO 7,7 млн лет) и Nitzschia fossilis, также встречающиеся в низах мэотиса. Предположительный возраст этой границы, выведенный из этих данных, также меньше, чем предполагаемый в настоящее время, и противоречит 40 Ar / 39Ar возрасту 8,69 + 0,18 млн лет (или 8,54 + 0,02 млн лет с другими константами), полученным для верхних сарматов в разрезе Железный Рог. [71] и K-Ar возраст 8.87 + 0.27 млн лет, полученный на том же разрезе [25].
мэотский
По мнению всех исследователей, в относительно полных разрезах мэотита зафиксированы две мощные магнитозоны обратной и нормальной полярности, разделяющие мэотис примерно пополам, с двумя или тремя небольшими экскурсиями [21, 22, 50, 51, 69-71] .Они коррелированы [21, 22, 68, 69] с хронами C3An и C3Ar, на отдельных участках зона C3B выделяется в нижнем мэотическом и верхнем сарматском глинах, вмещающих биогермы, и несколько ниже его. При такой интерпретации возраст кровли и подошвы мэотиса составляет 6,1 млн лет и ~ 7,6 млн лет соответственно [21, 22, 69, 70], а его продолжительность составляет около 1,5 млн лет. Следовательно, знание возраста, полученное по записям диатомовых водорослей, хорошо согласуется с палеомагнитной интерпретацией [21, 22, 68, 69], тогда как согласно [71] основание мэотиана датируется 8.2-8,6 млн лет, длительность 2,2-2,6 млн лет. При последней интерпретации палеомагнитных записей следует предположить, что в интервале мэотитов есть многочисленные перерывы с длительностью почти до миллиона лет. На наш взгляд ни
Рис. 5. Изменения режима засоления и основные вторжения планктона в зависимости от распределения биоты в разрезах Тамани.
палеомагнитных, палеобиологических и литологических характеристик разреза Железный Рог дают основание для такого вывода.Например, если хрон C3Ar с продолжительностью почти полмиллиона лет отсутствует в мэотийской части разреза Железный Рог, мы должны увидеть его отсутствие в других мэотийских разрезах от Туркменистана до Румынии. Вряд ли исследователи не обратили внимания на столь длительный перерыв межрегионального характера.
Граница нижнего и верхнего мэотиса
Граница исторически определяется резким переходом от морских бентосных комплексов к солоноватоводным с Congeria panticapaea, довольно хорошо охарактеризована моллюсками, фораминиферами и остракодами и четко зафиксирована во всех четырех ключевых разрезах (Рисунки 4 и 5).В то же время палеомагнитные характеристики разрезов Попов Камень и Железный Рог вблизи этой границы существенно различаются. В разрезе Попов Камень на 12-14 м ниже этой границы выделяется палеомагнитный экскурс, интерпретируемый как C3An / C3Ar [22]. На разрезе Железный Рог такое же изменение полярности было определено над телом олистострома, где были обнаружены конгезии, а именно после [21, 22, 68, 69], именно над ним, а по более детальным данным [71] — над ним. олистостром — 5-метровый интервал обратно намагниченных пород.Таким образом, следует либо признать значительную диахроничность перехода бассейна к солоноватоводному режиму, вероятно, связанную с понижением высоты и расширением русел рек при маргинально-морском режиме, либо объяснять это несоответствие незавершенностью разрезов. и ошибочная интерпретация палеомагнитных данных. Эту границу предлагалось определять не по донной фауне, а условно по палеомагнитной экскурсии [22], немного ниже основания диноцисты Lingulodinium machaerophorum-Spiniferites spp.грядки (рис. 5). Но в этом случае в разрезе Попов Камень верхний мэотиз будет включать фауну глинистых пластов мощностью 12-14 м, которая считалась характерной для нижнего мэотика [59]. В разрезах Попов Камен, Панагия и Тамань следы морского вторжения в верховьях нижнего мэотиса с принятой границей событий или вблизи границы нижнего и верхнего мэотиса распознаются по обнаружению Nitzschia miocenica (FO 7,1 млн лет) и Thalassiosira convxa (FO 6,7 млн лет) (по Баррону) [8].
Определение возраста мессинских отложений на стратотипическом разрезе проводилось по тем же видам-маркерам [16, 23]. Первоначально корреляция разреза Каподарсо с палеомагнитной шкалой проводилась косвенно через диатомовое зонирование [62]. Все кремнистые отложения Средиземноморья нижнего мессинизма датированы ди-
.атомов как верхняя часть зоны Nitzschia miocenica и подзона А зоны Thalassiosira convxa [24].
5. Выводы
Новые данные о планктонных и бентосных группах предполагают пульсирующую связь Восточного Паратетиса с прилегающими открытыми морскими бассейнами. Комплексное изучение чокракско-киммерийской микробиоты показывает наличие нескольких слоев с морскими ассоциациями, которые связаны с краткосрочными морскими инвазиями. Биотические и палеомагнитные данные, полученные на разрезах Таманского полуострова, дают более полную, но порой противоречивую картину истории Восточного Паратетиса и характера его взаимоотношений с прилегающими морскими бассейнами.
Благодарности
Работа начата в рамках проектов Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 0105-64424; 07-05-00795). Исследования также поддержаны грантами 09-05-00307 и 10-05-01102 Российского фонда фундаментальных исследований. Мы благодарны анонимным рецензентам, которые просмотрели эту статью и сделали ценные предложения и комментарии, которые значительно улучшили качество рукописи.Мы также ценим улучшения, предложенные Мариной Былинской для английского языка.
Список литературы
[1] Ананова Е., Волкова Н., Зубаков В., Павловская В., Ремизовский В. Новые данные по опорному разрезу Тамань мио-плиоцена в Черноморском регионе. Док-леди АН СССР, 1985, 284, 4, 925-928.
[2] Андрусов Н., Керченский известняк и его фауна. За-писки Императорского с.-перебургского минералогич-эского общества, 1890, 2, 26, 193-345.
[3] Андрусов Н., Die südrussische Ablagerungen. Theil 3. Sarmatische Stufe. Verhandlungen der Russischkaiserlichen mineralogischen Gesellschaft zu St.Petersburg, 1902, 2, 39, 338-495.
[4] Андрусов Н. Геологические исследования на полуострове Там // Материалы для геологии России, 1903, 21, 2, 257-383.
[5] Андрусов Н., Горизонт Конкяна, Труды Геологического и минералогического музея имени
.Императора Петра Великого Императорской академии наук, Петроград, 1917а, 2, 167-261
[6] Андрусов Н., Понтийские этапы. В кн .: Карпинский А. П. (Ред.), Геология России, Петроград, 1917б, 4, 2, 1-41.
[7] Бакрак К., Палинология среднего и верхнего миоцена из юго-западной части Паннонского бассейна, Joannea Geol. Palaont., 2007, 9, 11-13.
[8] Бэррон Дж., Планктонные морские диатомовые водоросли за последние 18 лет: появление и исчезновение в Тихом и Южном океанах, Исследования диатомей., 2003, 118, 203224.
[9] Бэррон Дж., Бадлауф Дж., Биостратиграфия морских диатомовых водорослей кайнозоя и ее применение в палеоклиматологии и палеоокеанографии. В: Blome C.D. et al. (Ред.) Кремнистые микрофоссилии. Краткие курсы палеонтологии Палеонтологического общества, 1995, 8, 107-118.
[10] Бертини А., Коррадини Д., Биостратиграфическое и палеоэкологическое значение Galeacysta etrusca в фации «лаго-морское» Средиземноморья (неоген). В: Abstract Volume, Шестая международная конференция по современным и ископаемым динофлагеллятам: Dino 6, Тронхейм, июнь 1998 г., (NTNU) Viten-skapsmuseet.Рэп. Ботан., 1998, 15-16.
[11] Богданович А. Стратиграфическое и фациальное распространение фораминифер в миоцене Западного Кавказа и вопросы их генезиса // Труды Всесоюзного научно-исследовательского нефтяного института, Краснодар, 1965.
[12] Богданович А., Entwicklungsetappen der Foraminiferen des Miozans von Nordkaukasus und Fragen deren Genese, Mémoires du Bureau de Récherche Géologiques et Minières, 1974, 2, 78, 739-744.
[13] Бранзилал М., Чира К., Комплексы микрофоссилий на границе Бадена и Сармата. Acta Paleont. Ro-maniae, 2005, 5, 17-26.
[14] Burckle L., Зоны планктонических диатомей в позднем кайнозое восточной экваториальной части Тихого океана. В: Симонсен Р. (Ред.) Симпозиум по современным и ископаемым морским диатомовым водорослям, Новая Хедвигия, 1972, 39, 217–256.
[15] Burckle L., Уровни данных диатомей от раннего миоцена до плиоцена для экваториальной части Тихого океана, Труды второго совещания рабочей группы, Биостратиграфические плоскости данных неогена Тихого океана, Проект 114 IGGP, Бадунг, Индонезия, Geol.Res. и Девел. Центр, Индонезия Sp. Паб. 1978а, 25-44.
[16] Burckle L., Диатомовая биостратиграфия пачки 2 (Триполи) неостратотипа Messinian, Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 1978b, 84, 4, 10371050.
[17] Филиппова Н., Фитопланктон Верхний Сармат —
Нижнекиммерийские отложения разрез «Железный Рог». В кн .: Попов С., Застрожнов А. Опорный разрез неогена Восточного Паратетиса (Таманский полуостров) // Волгоград-Тамань, 1998. С. 51-53.
[18] Филиппова Н., Споры, пыльца и органический фитопланктон из неогеновых отложений контрольного участка Железный Рог (Таманский полуостров), Стратиграфия и геологическая корреляция, 2002, 10, 2, 80-92.
[19] Филиппова Н. Микрофлористическая характеристика опорного разреза миоцена «гора Зеленский — мыс Панагия» (северо-восток Черного моря, Таманский полуостров) // Палинология: теория и практика, Материалы XI Всеросс. палин.Конф., Москва, 2005, 264-266.
[20] Филлипова Н., Органико-фитопланктон из отложений среднего и верхнего миоцена Таманского полуострова (Северное Причерноморье) Палинология: стратиграфия и геоэкология. В кн .: Прищепа О.М. и др. (Ред.), Материалы XII Всеконференции, палин., 2008: II, 29-34.
[21] Филиппова Н., Трубихин В., Развитие биоты и климатическая ситуация в эпохи позднего миоцена и плиоцена Восточного Паратетиса.В кн .: Матишов Г. (Ред.), Поздняя геологическая история севера аридной зоны (кайнозойский мониторинг природных явлений в аридной зоне юга России), 2006, 159-164.
[22] Филиппова Н., Трубихин В., О корреляции верхнемиоценовых отложений Черноморского и Средиземноморского бассейнов. В кн .: Гладенков Ю., (Ред.), Актуальные проблемы неогеновой и четвертичной стратграфии и обсуждение 33 Междунар. Геол. Конгресс, 2009, 142152.
[23] Жерсонде Р., Paläoökologiische und biostrati-graphishe Auswertung von Diatomeenassoziationen aus dem Messinium des Caitanissetta Beckens (Sizilien) и einiger Vergleichsprofile в SO Spanien, NW-Algerien und auf Kreta. Диссертация, Christian-Albrechts-Universitä, 1980, 1-464.
[24] Gersonde R., Schrader H. Корреляция морских планктонных диатомей в нижнемессинских отложениях в Западном Средиземноморье, 1984, Mar. Micropaleontology, 9, 93110.
[25] Головина Л., Головин Д., Шарданова Т. Новые данные по известняковым наннофоссилиям, K-Ar датированию и литологии мэотско-понтийских отложений Таманского полуострова. В кн .: Методологические аспекты палинологии. Материалы X Всероссийского палина. Конф., 2002, 60-62.
[26] Головина Л., Гончарова И., Ростовцева Ю., Новые данные по биостратиграфии (наннопланктон, моллюски)
и литология среднего миоцена Таманского полуострова и Западного Кавказа, Стратиграфия и геологическая корреляция, 2004, 12, 6, 103-112.
[27] Головина Л., Радионова Е., Филиппова Н., Попов С. В., Гончарова И. А. и др. Комплексное литостратиграфическое изучение опорных разрезов среднего-верхнего миоцена Таманского полуострова. В кн .: Гладенков Ю. (Ред.), Современные проблемы стратиграфии неогена и четвертичного периода России, 2011, 44-53.
[28] Гончарова И., Ростовцева Ю., Эволюция органогенных карбонатных отложений в среднем — позднем миоцене Евксино-Каспийского бассейна (Восточный Паратетис), Палеонт.Журнал, 2009, 43, 8, 16-26.
[29] Гончарова И., Ростовцева Ю., Ильина Л., Об объеме нижнего мэотиса и возрасте митридатовых слоев. В кн .: Гладенков Ю. (Ред.) Актуальные проблемы неогена и четвертичности. Страт .. и обсуждение 33 Междунар. Геол. Конгресс, 2009, 47-53.
[30] Гурарий Г. Возраст натшорской и ширакской свит, Центральная и Восточная Грузия и проблема границы миоцена и плиоцена (палеомагнетизм и стратиграфия), Страт.Геол. Корреляция, 1995, 3, 2, 62-72.
[31] Хайос М., Diatomeen des Pannonien in Ungarn В: Chronostratigraphie und Neostratotypen Mioson M6 .Pannonian. Академия Киадо Будапешт, 1986, 534585.
[32] Хайос М., Рахакова З., Fossile Diatomeen des Sar-mats s.str. aus der Tschehoslowakei und Ungarn. В: Хроностр. und Neostratotypen, Братислава, 1974, 4, 546-597.
[33] Ильина Л., Невесская Л., Парамонова Н., Закономерности развития моллюсков в бассейнах солоноватоводных морей Евразии. М., 1976.
[34] Хименес-Морено Г., Хед М., Харцхаузер М., Стратиграфия цист динофлагеллат раннего и среднего миоцена Центрального Паратетиса, Центральная Европа, Journ. микропалеонтологии, 2006, 25, 113-139.
[35] Джоуз А., Третичные диатомовые водоросли. В кн .: Прошкина-Лавренко А. (Ред.) Диатомовый анализ, М., 1949, 114-152.
[36] Коидзуми И., События, связанные с диатомовыми водорослями в глубоководной толще позднего кенозоя в северной части Тихого океана, Journal of Geol. Soc. of Japan, 1975, 81, 9, 567-578.
[37] Колесников В., Верхний миоцен. В кн .: Стратиграфия СССР. Неоген, 1940, 12, 299-366.
[38] Козыренко Т., Радионова Е., Возможности использования диатомового анализа для районирования неогенового региона на примере верхнего миоцена Таманского полуострова. В кн .: Методические аспекты палинологии. Пэйлин. Конф.
2002, 112-113.
[39] Козыренко Т., Темнишкова-Топалова Д. Корреляция диатомовых водорослей из морских отложений в пределах Восточного Паратетиса // Материалы Десятого Междунар. Diatom Symposium, 1990, 249-256.
[40] Крашенинников В., Фораминиферы. В кн .: Атлас фауны среднего миоцена Северного Кавказа и Крыма. М., 1959, 15 — 103.
[41] Крашенинников В. Изменение комплексов фораминифер в ритмах миоценовой седиментации Русской платформы // Пробл.микропале-онтологии, 1960, 4, 33 — 70.
[42] Крашенинников В., Басов И., Головина Л. Восточный Паратетис: тарханский и конкский региоэтапы (стратиграфия, микропалеонтология, биономика, палеогеографические сообщения), М., 2003.
[43] Лоуренс Л., Хилген Ф., Шеклтон Н. Дж., Ласкар Дж., Уилсон Д., Неогеновый период. В: Gradstein, F., et al. (Ред.) Геологическая шкала времени, Cambridge University Press, 2004, 409-440.
[44] Люльева С. Новомиоценовые и плиоценовые известняковые наннофоссилии юга Украины, Доклады АН СССР, 1989, 1,10-14.
[45] Макарова И., Козыренко Т., Диатомовые водоросли морского миоцена юга европейской части СССР и их значение для стратиграфии. Москва, 1966.
[46] Мартини, Э., Стандартное третичное и четвертичное зонирование известкового нанопланктона, Труды II Планктонной конференции, Рим, 1971, 739–785.
[47] Музылев Н., Головина Л. Связи Восточного Паратетиса с океанами в раннем-среднем миоцене // Известия АН СССР, 1987, 12, с. 62 — 73.
[48] Невесская Л., Гончарова И., Ильина, Л., Парамонова Н., Попов С., Бабак Э., Багдасарян К., Воронина А., История неогенового моллюска Паратетис. Труды Палеонтол. Институт Академии наук СССР. 220, Москва, Наука, 1986, 208.
[49] Невесская Л., Коваленко Е., Белуженко Е., Попов С., Гончарова И. и др., Пояснительная записка к единой схеме региональных неогеновых отложений юга Европейской части России, Палеонтологический институт, Москва, 2004.
[50] Певзнер М. Стратиграфия среднего миоцена-плиоцена юга Европы (по палеомагнитным данным). Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук. Москва, 1986.
[51] Певзнер М., Чиковани В., Палеомагнитные исследования морских отложений верхнего и нижнего плейстоцена на Таманском полуострове Труды АН СССР-
ансамблей СССР. Сер. Геологическая служба, 1978, 8, 61-66.
[52] Попов С., Застрожнов А., Ключевые участки неогена Восточного Паратетиса (Таманский полуостров). Экскурсовод, Волгоград-Тамань, 1998.
[53] Попов С., Вернигорова Ю., Гончарова И., Пинчук Т.Стратиграфия разрезов верхнего-среднего миоцена Тамани по моллюскам и фораминиферам. В кн .: Гладенков Ю., (Ред.) Актуальные проблемы неогена и четвертичной стратиграфии и обсуждение 33-го Международного геологического конгресса, Москва, 2009, 96-100.
[54] Прошкина-Лавренко А. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и недавние. I, 1974.
[55] Радионова Е., Головина Л., Новые данные по изучению диатомовых водорослей и наннопланктона мэотско-понтийских отложений Таманского полуострова.В кн .: Проблемы стратиграфии фанерозоя Украины. Геологических наук НАН Украины, 2004, 180-184.
[56] Радионова Е., Головина Л., Верхний мэот-нижний понтийский «переходный пласт» Таманского полуострова: стратиграфическое положение и палеогеографическая интерпретация, Геол. Карпат, 2011, 2, 62-100.
[57] Радионова Е., Головина Л., Филиппова Н., Попов С., Гончарова И., Пинчук Т. Детальная стратиграфия Таманского полуострова (средний — верхний миоцен).В: Киска Пипик Р., Старек Д., Станова С. (Ред.) 4-й Международный семинар по неогену в Центральной и Юго-Восточной Европе, Банска-Бистрица, 2011, 37-38.
[58] Ростовцева Ю., Гончарова И., Литолого-стратиграфические основания раздела разрезов отложений верхнего миоцена (мэот-понта) на поселении Тамань (Таманский полуостров), Вестник МГУ, 4, 2006,1, с. 15-26 с.
[59] Ростовцева Ю.„Гончарова И.В., Строение относительно глубоководных отложений нижнего мэотического яруса Причерноморья (Таманский полуостров: разрез Попов Камень). Биостратиграфические основы построения стратиграфических структур в Украине, Труды ин-та. Геологических наук НАН Украины, 2008, 270-275.
[60] Ростовцева Ю. Фации Таманского прогиба нижнего мэотиса. Литология и минеральные ресурсы, 2009, 5, 115.
[61] Ростовцева Ю., Фации Таманского прогиба верхнего мэотиса. Литология и минеральные ресурсы, 2009, 6, 115.
[62] Райан В., Сита М., Дрейфус Р., Беркл Л., Сайто Т., Палеомагнитная привязка границ стадий неогена и разработка изохронных данных
самолетов между Средиземным, Тихим и Индийским океанами, чтобы исследовать реакцию Мирового океана на средиземноморский «кризис солености», 1974, Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 80, 4, 631-688.
[63] Савченко А., Ископаемые диатомовые водоросли Таманского полуострова, Труды Киевского студенческого кружка природы, 1911, 1,1-15.
[64] Семененко В. Стратиграфическая корреляция верхнего миоцена и плиоцена Восточного Паратетиса и Тетиса. Киев, 1987.
[65] Семененко В., Люльева С. Опыт прямой корреляции миоплиоцена Восточного Паратетиса и Тетиса. В кн .: Стратиграфия кайнозойских отложений Северного Причерноморья и Крыма // Известия Днепропетровского государства.Ун-т, 1978, 2, 95105.
[66] Семененко В., Люльева С., Ceratolithus acutus (наннопланктон) — глобальный маркер границ миоцена / плиоцена в бассейне Черного моря, 2006, Геол. журнал, 2-3, 150-159.
[67] Семененко В., Андреева-Григорович А., Маслун Н., Люльева С. Прямая корреляция неогена Восточного Паратетиса с международной океанической шкалой планктонными микрофоссилиями. 2009, Геол.журнал, 4, 9-27.
[68] Трубихин В., Палеомагнитные данные для понта. В кн .: Хроностратиграфия и неостратотипен. Bd.VII. Понтьен. Джазу и Сану, 1989, 76-79.
[69] Трубихин В., Палеомагнитная шкала и стратиграфия неоген-четвертичных отложений Паратетиса. В кн .: Попов С., Застрожнов А. (Ред.) Опорный разрез неогена Восточного Паратетиса (Таманский полуостров), Волгоград-Тамань, 1998, 13-17.
[70] Трубихин В., Пилипенко О. Палеомагнитное изучение мэотских отложений Таманского полуострова (разрез Попов Камень) // Актуальные проблемы стратиграфии неогена и четвертичного периода и обсуждение 33-го Международного геологического конгресса, Москва, 2009. 123-132 с.
[71] Васильев И., Иосифиди А.Г., Храмов А.Н., Крийгсман В., Койпер К.Ф. и др., Магнитостратиграфия и радиометрическое датирование отложений верхнего миоцена — нижнего плиоцена в бассейне Черного моря (Таманский полуостров, Россия) ), Палеогеогр.Палеоклиматол. Palaeoecol., 2011, 310, 3-4, 163-175.
[72] Вернигорова Ю., Головина Л., Гончарова И., О характеристике конкских отложений Таманского полуострова. В кн .: Пробл. палеонтологии и биостратиграфии протерозоя и фанерозоя // Труды Ин-та. Геологических наук НАН Украины
Украина, 2006, 231-242.
[73] Вернигорова Ю., Головина Л., Радионова Е., Фораминиферы из мэотских отложений, разрезы Попов Камень — Холодная Долина, Таманский полуостров.Корреляция с наннопланктоном и диатомовыми водорослями, Труды Ин-та. Геологических наук НАН Украины, 2011, (готовится к публикации).
[74] Запорожец Н. Органико-фитопланктон Восточного Паратетиса нижнего и среднего миоцена. В: Попов
С., Застрожнов А. (Ред.), Опорный разрез неогена Восточного Паратетиса (Таманский полуостров), Волгоград-Тамань, 1998, 31-37.
[75] Янагисава Ю., Акиба Ф., Уточненная биостратиграфия диатомовых водорослей неогена северо-западной части Тихого океана вокруг Японии, с введением кодовых номеров для избранных биогоризонтов диатомовых водорослей, Journal of Geol. Soc. of Japan, 1998, 104, 390-414.
Inside Haute Happenings в Хэмптоне
Джулиан Эррера, Кэролайн Вриланд и друзья. Фотографии: Карл Тимпоне / BFA.comЕжегодное пособие Watermill Center всегда является одним из самых горячих билетов сезона в Хэмптоне, собирая громкие имена в международном мире искусства и известных социальных сетях Нью-Йорка и Ист-Энда.
«Сегодняшний вечер — это самая большая посещаемость за последние 23 года», — сказал Роберт Уилсон , основатель и творческий провидец Центра, приветствуя всех на 23-м ежегодном аукционе летних благотворительных акций и аукционов. «В этом году у нас есть 130 художников, представляющих более 28 стран», — сказал он. «Ты можешь в это поверить!» Когда гости входили гуськом через бамбуковый вход, они встретились с «Ангелами апокалипсиса» Жака Рейно в сопровождении звуковых инсталляций, адаптированных из недавних записей номинанта на «Оскар» певца и автора песен, ANOHNI (он же Энтони Хегарти).
Боб КолачеллоТак кто там был? Это было звездное событие с такими именами Абдулла Аль Авади, Шайка Паула Аль-Сабах, Джанкарла Берти, Мартин Бранд, Тори Берч, Сет Кэмерон, Уильям И. Кэмпбелл, Джайма Кардосо, Николас Кобленс, Боб Коласелло, Сьюзан и Дэвид Эдельштейн, Стейси Энгман, Ким Хейрстон-Эванс и Ричард Эванс, Роджер Феррис, Эрик Файерстоун, Кейт Фоли, Аманда и Гленн Фурман, Одри и Мартин Грусс, Трой Холтерман, Дана Хаммонд, Джек Хэнли, Аманда Херст, Лейла Хеллер, Кэти и Ричард Хилтон, Карола Джейн, Илья Кабаков, Барбара и Чизвелл Лангхорн, Джек Макрэй, Ферн Маллис, Энн Херст и Джей Макинерни, Кристоф де Менил, Эдвард Нахем, Софи Окли Петерсон, Лорен Пракке, Паола Престини, принц Югославии Димитрий, Полина Прошкина, Микаэла де Пюри, Чарльз Ренфро, Джа Рул, Сара и Изак Сенбахар, Роберта Шерман, Эрик Шайнер, Стэнли Стэйрс, Джилл Стюарт, Келли Шугар мужчина, леди Нахид Тагиния-Милани, Надя Толоконникова, Иоганнес Фогт и Неда Янг .
Наталья Оболенская, Роберт Уилсон и друзьяВ этом году на мероприятии под названием FADA: HOUSE OF MADNESS были представлены новые инсталляции и перформансы участников Международной летней программы Watermill, а в знак признания ее поддержки — Джанкарла Берти. Ради этого Центр Watermill впервые сотрудничал с коллективом художников Bruce High Quality Foundation, чтобы представить As We Lay Dying — разнообразные работы и перформансы, разбросанные по всей территории Центра, которые отражали стремление к пониманию современного мира через личные , политические и эстетические перспективы.
Максимилиан Эйке, Хизер Раушер, Лорен Белл, Мартин Хелдербрент, Майкл Эйке и Элфи ЭйкеОсновные моменты вечера включали выступление российской феминистской панк-рок-группы Pussy Riot Make America Great Again, реакционной инсталляции, вдохновленной лозунгом кампании Дональда Трампа, Гости взяли танк Джона Маргариты на тонну — бетонный сосуд, наполненный водой, и молодого человека в черном спидометре, удерживаемом грузами.
Кортни Пиццименти, Шанталь Монаган, Саманта Пиццименти и друг.Был также тихий аукцион, устроенный ветераном аукциона Саймоном де Пюри и перформансом норвежского художника Тори Вронес . В аукционе участвовало более 125 лотов, подаренных такими художниками, как: Марина Абрамович, Дональд Бэклер, Майкл Бейли-Гейтс, Умберто и Фернандо Кампана, Франческо Клементе, Пол Коуэн, Майкл Двек, Максимилиан Эйке, Макс Гимблетт, Грегори де ла Хаба, Нир Ход, Инез ван Ламсверде и Винуд Матадин, Энни Лейбовиц, Питер Линдберг, Калуп Линзи, Эмилия и Илья Кабаковы, Теренс Кох, Сьюзан Мейзелас, Сара Мейохас, Г.Т. Пелицци, Энок Перес, Кембра Пфалер, Рэнди Полумбо, Руби Скай Стилер, Генри Тейлор и Дастин Йеллин.
Стейси ЭнгманО Центре Watermill: междисциплинарная лаборатория искусств, поддерживающая молодых и начинающих художников, Центр также представляет выставки, общественные программы и предлагает туры по своим восьми с половиной акрам территории и садам скульптур в течение всего года.