Равновесие композиция: Карта сайта
- Как выстроить крепкую композицию | SKVOT
- КАК ДОСТИЧЬ ВЫРАЗИТЕЛЬНОСТИ КОМПОЗИЦИИ. Часть I. Характеристики композиции
- МИФЫ ФОТОКОМПОЗИЦИИ: Миф «в фотографиях должно быть равновесие (баланс)»
- Равновесие • Архитектурный блог
- Композиция в фуд-фотографии. Общие сведения
- Баланс как принцип дизайна — видео и стенограмма урока
- Balance in Design — SitePoint
- Как сбалансировать композицию для макетов веб-сайта
- Баланс в композиции — вес от Yolte на DeviantArt
- сбалансированная композиция в предложении
- границ | Анализ баланса потоков метаболизма растений: влияние состава биомассы и структуры модели на прогнозы модели
- Введение
- Методы
- Результаты
- Сравнение моделей заводов со сбалансированным потоком
- Происхождение и использование составов биомассы в моделях, сбалансированных по потоку растений
- Общие свойства опубликованных моделей арабидопсиса, сбалансированных по потоку
- Три модели Arabidopsis имеют разный состав биомассы
- Различия в центральном метаболизме углерода между тремя моделями Arabidopsis
- Влияние состава биомассы и структуры модели на центральные метаболические потоки
- Надежность прогнозов скорости роста с учетом изменений в отдельных компонентах биомассы и стоимости обслуживания
- Сравнение моделей заводов со сбалансированным потоком
- Обсуждение
- Выводы
- Авторские взносы
- Заявление о конфликте интересов
- Благодарности
- Дополнительные материалы
- Список литературы
- Равновесие, композиция и геометрия. Архитектурная фотография Тима Корнбилла
Как выстроить крепкую композицию | SKVOT
Можно профессионально работать в софте, но какой в этом смысл, если у тебя плохая композиция. Для любого дизайнера (даже рокера и бунтаря) композиция — это the must: она направляет внимание и задает атмосферу. С ней можно экспериментировать, но сначала — ее нужно понять.
Лектор курсов 3D-ДИЗАЙНЕР и MOTION DESIGN Саша Сердюкова в своей колонке объясняет, как сделать композицию, которая работает как надо. Пять простых правил и три упражнения — читай, чтобы уберечь себя от структурных фейлов.
Задачи композиции
Композиция — это способ художника разговаривать с аудиторией. Что бы ты ни создавал (графику, музыку или что-то еще), композиция и есть твое произведение. Именно она и делает твою работу твоей и позволяет вести коммуникацию с аудиторией.
Композиция — это то, что ты видишь на листе, в окне фотошопа, After Effects или любого другого софта, в котором создаешь работу.
Законы композиции
В композиции всегда есть главное и второстепенное. Главное — это персонаж (любой графический элемент), на котором фокусируется основное внимание зрителей. Люди должны посмотреть на картинку и понять: «Ага, вот это — ключевое». Все остальное — просто дополняет.
Если отношения между главным и второстепенным выстроены правильно, композиция получается гармоничной. Добиться гармонии помогают пять основных принципов: правило третей, квадратная компоновка, контраст, равновесие и ритм. Разберемся в каждом подробнее.
#1. ПРАВИЛО ТРЕТЕЙ
Об этом правиле рассказывают всем студентам художественных вузов. Но те же студенты благополучно о нем забывают, когда начинают работать в софте: там же куча возможностей, хочется навалить всего и побольше».
Игнорировать правило третей (по сути, золотое сечение) точно не стоит. Это — рабочая схема, которая помогает красиво выстроить композицию, гармонично расставить объекты и направить внимание зрителя куда нужно.
СОВЕТ. В точках пересечений линий, которые делят композицию, должны находиться самые важные и выразительные объекты. И желательно не занимать все четыре точки пересечения — достаточно двух.
Вот как это работает на примере прямоугольной композиции у @vitalygrossmann:
Те же принципы сохраняются и в квадратах — как в работе @vincentschwenk:
#2. КВАДРАТНАЯ КОМПОНОВКА
Когда только начинаешь работать в моушене, часто не понимаешь, какой сделать композицию. Чтобы точно не ошибиться, сделай ее квадратной — просто поставь объект в центр квадратного кадра.
Накосячить с такой композицией очень сложно — объект в центре, все в равновесии, композиция выглядит гармонично:
Этот подход очень часто встречается в 3D-графике. Вот пример — работа @ghostcollider, «вшитая» в квадрат:
Примеры хороших квадратных компоновок — в работах Luke Doyle, FutureDeluxe, Six N. Five и Simon Appel.
#3. КОНТРАСТ
Контраст — главный инструмент для управления вниманием зрителя. За счет контраста ты выделяешь главный объект на фоне второстепенного, максимально непохожего. «Твердое и мягкое», «глянцевое и матовое», «яркое и тусклое» — если взять эти сравнения, композиция получится классной.
Чтобы сделать контраст, можно использовать:
ЦВЕТ — главный объект изображают темным и на ярком фоне, или наоборот — главный объект делают ярким, а бэкграунд темным, однотонным
СВЕТ — фигурка попадает в темную среду и подсвечивается
ТЕКСТУРА — надпись глянцевым шрифтом на матовом фоне
ФОРМА — главные объекты композиции можно сделать округлыми, а все вокруг — более острыми или угловатым
В своей работе @sixnfive использует три типа контраста: светлого и темного, мягкого света и теней, маленького материального объекта (стул) и большого природного явления (небо, облака):
СОВЕТ. Тем, кто только начинает работать в том же 3D, лучше не применять все варианты контраста сразу (хоть и очень хочется). Если сделать кругленький объект, потом его еще и исказить, добавить треугольник, а сверху поставить кубик, получится не контраст, а винегрет.
Во всем хороша мера. Лучше сочетать не больше двух контрастных отношений в одной работе. Для начала лучше взять что-то острое и круглое + черное и белое, матовое и глянцевое + яркое и темное.
Примеры хорошего контраста — в работах SUCUK & BRATWURST, BUILDERS CLUB, STUDIO AMOS FRICKE
#4. РАВНОВЕСИЕ
Объекты в кадре должны выглядеть гармонично — важно, чтобы ничего не заваливалось и не перевешивало в одну из сторон.
СОВЕТ. Начинающие моушн-дизайнеры часто уводят объект за край, оставляя маленькую часть в кадре или за ним. Этот торчащий кусочек — неприятная зацепка для глаз, она очень раздражает. Если хочется спрятать объект, лучше сделать это наполовину или полностью:
И еще — не нужно смещать объекты в одну часть кадра, оставляя много пустоты в другой. Тогда в одной стороне все супербыстро движется, а в другой не происходит вообще ничего. Хочется смотреть туда, где все пульсирует, оставляя пустую часть без внимания. Равновесие нарушается. Зритель чувствует эту дисгармонию, но не всегда может себе объяснить, что не так, — просто быстро теряет интерес к изображению.
Примеры гармоничного равновесия — в работах Luke Doyle, Crea, Giant Ant.
#5. РИТМ
Как и в музыке, в визуальной композиции ритм — это повторение элементов, которое добавляет гармоничности.
Если говорим про типографику, в ней должно быть чередование толстых и тонких, острых и округлых букв. Если про графику — ритмичное повторение цветов или форм объектов:
СОВЕТ. Начинающие моушн-дизайнеры часто добавляют в композицию слишком много объектов разных форм и цветов. Ничего ритмически не повторяется — объекты просто наваливаются друг на друга и создают визуальный шум.
Чтобы такого не было, важно оставаться графически деликатным. Выбрать несколько графических элементов и цветов, которые будешь чередовать от одной части композиции к другой, и ими ограничиться.
Примеры гармоничного ритма — FANTASTIC!, Peter Tomaszewicz, Rizon Parein
Как прокачать навык строить композицию
Есть несколько классных упражнений, которые помогают научиться выстраивать четкую композицию. Они настолько простые, что о них часто забывают — но зря.
1. Размыть. Возьми одну работу любимого художника и заблюрь ее в фотошопе — и увидишь, как по композиции распределены элементы, цветовые пятна и освещение.
На основе этой схемы пересобери свою композицию сначала с абстрактными формами. Потом эти формы можно заменить объектами, которые придумаешь, — может, даже с тем же цветом, расположением, тенями.
Вот как это выглядит на примере картины Дэвида Хокни:
2. Сделать ч/б. Когда не отвлекаешься на цвет, проще сфокусироваться на расположении объектов (а композиция — в том числе и это). Вот как выглядит проверка композиции на контраст, ритмичность и расположение объектов с помощью обесцвечивания:
Черно-белый вариант беспощаден к ошибкам.
Если потерялось равновесие, появилась неприятная асимметрия или пропал контраст формы — это сразу видно. Как поймешь, что композиция гармоничная, можно раскрашивать.3. Много смотреть. Уже сделано много всего идеального с точки зрения композиции — и чем больше хорошего смотришь, тем лучше делаешь.
Это простой подход. Берешь работу и анализируешь: «Почему эта композиция — хорошая? Потому что здесь учтены вот такие и такие правила». И так много-много раз. Выводы откладываются в голове — и ты со временем все чаще применяешь это в работе. Чем больше хорошего видишь, тем больше хорошего делаешь.
КАК ДОСТИЧЬ ВЫРАЗИТЕЛЬНОСТИ КОМПОЗИЦИИ. Часть I. Характеристики композиции
Часть I. Характеристики композиции
Композиция — наиболее яркий показатель художественного воображения. Она делает произведение цельным, выразительным и гармоничным, задает тон всему творению, формирует единое композиционное пространство. Следует обращать внимание на логику композиции, наличие смыслового и изобразительного центров.
ХАРАКТЕРИСТИКИ КОМПОЗИЦИИ
Вы можете грамотно построить тени и перспективу, подобрать цветовые сочетания, шрифтовое оформление, но работа не станет своеобразной и выразительной. Для того, чтобы сформировать художественный образ, придать ему эмоциональность и создать настроение, необходимо чувство формы, ритма, контраста, цвета. О цвете мы поговорим в следующих публикациях, а сейчас остановимся на других характеристиках.
Форма
Формы элементов композиции и форма композиции в целом могут оказывать огромное эмоциональное воздействие. Мягкие размытые пятна, четкие жесткие границы прямоугольников, острые углы, круги могут создавать ощущение покоя и агрессии, строгости и хаотичности. Например, форма рекламного плаката — это не только размер и ориентация листа, но и форма текстовых блоков, и контуры иллюстрации, и расположение текстовых строк, и размещение на листе всего материала. Следует стремиться к такой структуре произведения, чтобы его части выглядели гармонично — не казались слишком мелкими или крупными, чтобы количество деталей и частей было оптимальным. Композицию следует ограничить общей формой, но при этом должна ясно просматриваться система внутренних связей. Одно из наиболее важных средств организации формы — симметрия. Симметрия с древних времен считалась условием красоты. Нарушение этого условия влечет за собой ощущение беспокойства, динамики, сложности. Поэтому для усиления выразительности формы зачастую используется такое сильное средство, как асимметрия.
Равновесие
Условие зрительной устойчивости композиции — уравновешенность. Композиционное равновесие обеспечивается сочетанием форм деталей, цветом и пластикой.
Равновесие формы — состояние, при котором все элементы сбалансированы между собой, — вызывает ощущение покоя и уверенности. Равновесие является безусловным в композициях с вертикальной осью симметрии. Более сложным и интересным способом оно достигается при асимметричной компоновке элементов. Композиционное равновесие может быть устойчивым, статичным (рис. 1.1, а) или отличается внутренней динамикой (рис. 1.1, б).
Яркое цветовое пятно способно нарушить равновесие любой композиции. О восприятии цвета разговор еще предстоит в следующих публикациях, но здесь стоит напомнить, что яркие насыщенные тона кажутся тяжелее светлых и прозрачных.
а) | б) |
Рис. 1.1. Устойчивые композиции |
Рис. 1.2. Равновесие в симметричных и асимметричных композициях |
Поиск равновесия в композиции значительно облегчается, если вы работаете за компьютером. В качестве тренировки полезно выполнить несколько условных композиций из простых геометрических фигур. Скопируйте и сохраните наиболее удачные по вашему мнению варианты, в результате можно будет выбрать лучший. Выше приведены примеры достижения равновесия в симметричных и асимметричных композициях (рис. 1.2).
Контраст
Контраст — резкое различие элементов композиции — мощное средство усиления выразительности. Это сочетание противоположных характеристик, противопоставление высокого и низкого, линий и пятен, темного и светлого. Контраст выделяет часть изображения, расставляет акценты, выражает энергию и силу произведения. Умение использовать контрасты — показатель художественного чутья дизайнера. Построенная на контрасте реклама сразу же обращает на себя внимание и лучше запоминается; использование контрастных решений способствует переключению внимания; на контрастном фоне текст заметнее. Контраст — проявление всеобщего диалектического закона единства и борьбы противоположностей; он подчеркивается не только формой, цветом, текстурой, но и общей идеей, отраженной в композиции. Мужчина и женщина в скульптуре В. Мухиной «Рабочий и колхозница» смотрятся особенно устойчиво и убедительно потому, что преодолевают напор ветра.
Можно создать единый образ, используя объекты контрастных форм; главное, чтобы зрительно не разрушалась общая композиция (рис. 2.1).
Важную роль в композиции играет нюанс, сущность которого составляет плавный переход характеристики элементов композиции. При нюансе нет четко выраженных противоречий: он призван выявить оттенки, помогая избежать монотонности.
Рис. 2.1. Примеры контрастов в композиции |
Ритм
Форма, текстура, цвет отдельных объектов, взаимодействуя, дополняют и в то же время подчеркивают индивидуальность друг друга. Это взаимодействие создает определенный ритм — темп, напряжение дизайнерской работы. Он связывает отдельные линии, плоскости, формы, настраивает движение глаз зрителя по объекту или изображению. Ритм — элемент самой жизни: дыхание, пластика тела, чередование дня и ночи — все в природе ритмизовано.
Ритму подчинен порядок, связь, строй всех элементов художественного произведения, он побуждает к преодолению неподвижности изображения, заставляет его дышать и двигаться. Ритм может быть явным, динамичным (строение ветвей дерева, стоящие вдоль улицы дома, геометрический орнамент) или приглушенным, сдержанным (горная цепь, складки одежды, повороты голов людей, стоящих группой). Ритмическое развитие композиции может идти по горизонтали или вертикали, по квадрату, кругу, реже — по овалу. Интересные результаты дает ритмическое движение по радиусам, по спирали, по сетке — решений множество (рис. 3.1).
Рис. 3.1. Пример ритма в композиции |
Гармония и центр композиции
Все средства выразительности при объединении следует подчинять гармонии. Гармония — соразмерность всех частей целого. Гармония фона и переднего плана, цвета и графических элементов, освещения и ракурса составляют основу композиции. Цельность произведения определяется возможностью сразу охватить его взглядом и одновременно определить основную часть, вокруг которой располагаются не столь значимые, но тем не менее необходимые элементы композиции. Главный смысловой элемент является центром композиции. Заметим, что центр в данном случае — понятие условное. Форма и место размещения центра могут быть любыми, но главная часть композиции всегда содержит внутри себя точку или линию, относительно которой устанавливается равновесие боковых частей или верха и низа.
МИФЫ ФОТОКОМПОЗИЦИИ: Миф «в фотографиях должно быть равновесие (баланс)»
09:09 am — МИФЫ ФОТОКОМПОЗИЦИИ: Миф «в фотографиях должно быть равновесие (баланс)»Утверждение, что должно наблюдаться равновесие (баланс) в кадре, встречается весьма часто. И это если не миф, то, по крайне мере, сильное преувеличение. Кроме того, надо еще разобраться, что каждый конкретный человек имеет в виду под этим утверждением. А это весьма непросто, потому что понятие равновесия/баланса весьма плохо определено.
Стремление к равновесности и сбалансированности изображения пришло в фотографию из изобразительного искусства и характерно для классической манеры. Стремление к уходу от равновесия, как ни странно, пришло оттуда же и более характерно для экспрессивной манеры. Когда художников учат рисовать, идея равновесия и баланса форм весьма важна. Потому что по сути под равновесием понимается гармоничность изображения, зрительный комфорт. Надо ли говорить, что представления о гармонии не универсальны и субъективны? Конечно же, по поводу вариантов изображения можно сделать опрос с большой выборкой реципиентов среди художников и нехудожников. Но ведь изображений и их вариантов бесконечное количество. Едва ли это рациональный путь.
Paul Klee, Ancient Sound
Любопытно, что в прошлом мне не раз приходилось слышать претензии к некоторым моим собственным фотографиям, причем в основном от художников, в связи с тем, что эти фотографии «избыточно сбалансированы».
В серьезной литературе по композиции и зрительному восприятию (например, у А. Лапина в книге «Фотография как») можно прочесть, например, следующее: Стремление к равновесию и зрительному комфорту естественное желание, которое доминирует у большинства из нас. Дискомфорт вызывает у зрителя напряжение и, соответственно, неприятие, и поэтому его следует избегать. Но(!) это правило не универсально, и автор по своему усмотрению может его осознанно нарушать, чтобы добиться какого-либо эффекта или придать изображению какой-то специальный смысл.
Другими словами, это не правило, а какое-то полное безобразие! Во-первых, оно оперирует плохо определимыми, крайне нечеткими понятиями. Во-вторых, даже если вам удалось достичь каким-то образом понимания, что имеется в виду в каждом конкретном случае, то оказывается, что ваши представления о гармонии могут не совпадать с представлениями целевой аудитории или среднестатистического зрителя. В-третьих, его, оказывается, можно использовать (или не использовать) по своему усмотрению, в зависимости от обстоятельств. В-четвертых, как пишут нам классики композиции, сбалансированность в одном аспекте автоматически не означает сбалансированности во всех остальных аспектах. Это, извините, все равно, что никакого правила нет вообще.
И все-таки равновесие/баланс — это пусть и не очень четкое, но понятие. Оно подразумевает гармонию всех аспектов композиции (компоновку, кадрирование, свет, цвет и т.д.). Хочу подчеркнуть, что баланс не означает симметрию или приближение к ней. Нет и прямой связи между балансом и равномерностью распределения чего-либо на плоскости изображения (например, темных и светлых масс).
Давайте кратко рассмотрим некоторые виды баланса/равновесия, которые упоминаются чаще других. Этот список неполный. Как станет ясно после его рассмотрения, практически любую идею или прием из области композиции можно интерпретировать в терминах баланса. При этом важно, что при обсуждении любой идеи или приема из области композиции можно легко обойтись без идеи баланса.
(1) Баланс расположения одной или нескольких фигур относительно сторон изображения и баланс взаимного расположения фигур в этих границах.
Обычно теоретики рассматривают какую-нибудь картинку вроде вот такой:
Часто можно увидеть комментарии, что наша система «глаз–мозг» точно улавливает, что кружочек не в центре и что это вызывает небольшой зрительный дискомфорт. При этом все подчеркивают, что баланс – это не тоже самое, что и симметрия. Вопрос зрительного комфорта тоже весьма непростой. А всегда ли зрительный комфорт — та цель, к которой следует стремиться? Часто изображения, которые вызывают дискомфорт, отлично запоминаются благодаря именно ему.
Когда речь идет о кружочках и других простых фигурах, всё еще более или менее понятно. Но фотографии – это не набор кружочков. Даже уже в случае вот таких фотографий возникает большой вопрос относительно оптимальности выбора расположения фигур в кадре:
Один из этих трех вариантов – это авторская работа мастера, Йозефа Куделки, отобранная весьма опытным редактором агентства «Магнум». Вторые две – результат бесхитростной манипуляции в фотошопе. Попробуйте догадаться, где авторский вариант. Будут интересны ваши варианты в комментариях (желательно не пользоваться интернетом для поиска правильного ответа).
Вопросы возникают уже даже в таком простом случае. А что если добавить цвет с градациями оттенков, перспективу, текстуры, другие фигуры и прочее?
(2) Баланс членения плоскости изображения
Maitland Graves рассматривает такой пример:
Фигура слева не сбалансирована, потому что вертикальная черта заметно сдвинута от центра, но все же не так сильно, чтобы это казалось неслучайным. Поперечное членение тоже кажется случайным и вызывает зрительный дискомфорт. Фигура справа, напротив, не поделена на одинаковые секции, но такое членение не кажется произвольным.
Иоханнес Иттен давал своим студентам задания в Школе прикладного искусства в Цюрихе на членение квадрата прямыми линиями.
Совершенно очевидно, что какие-то из членений кажутся более гармоничными, а какие-то менее, но нет и не может быть единственного наиболее гармоничного. Слово «гармонично» я употребляю как синоним слова «равновесно» или «сбалансировано» в данном контексте.
К слову, существует достаточно большое количество психологических исследований, в которых проверяется, насколько суждение о сбалансированности различных изображений варьируется у художников и нехудожников.
Говоря о балансе членения, хочется вспомнить некоторые произведения Пита Мондриана, которые не кажутся идеально сбалансированными с точки зрения членения. Возможно, в этом была задумка автора.
Членение плоскости кадра встречается довольно часто и в фотографии:
Harry Gruyaert
В этой фотографии Гарри Груйера не только интересное членение кадра на секции, но еще и интересное сочетание цветов.
André Kertész
А здесь, кажется, автор (André Kertész) игнорирует идею баланса членения плоскости фотографии.
Francesca Woodman
Глядя на эту фотографию Francesca Woodman, у меня как-то язык не поворачивается обсуждать сбалансированность секционирования плоскости фотографии. Она наполнена таким смыслом, что деление на секции могло быть любым, и фотография мало что потеряла бы!
(3) «Гравитационный баланс».
Понятие гравитационного баланса возникает от ощущения, что различные пятна в поле изображения имеют физический вес. Интуитивно понятно, что мы ощущаем более темные пятна (в градациях серого) как более тяжелые, а более светлые – как более легкие. Цветные пятна и фигуры мы тоже ощущаем как имеющие разный вес в зависимости от их размера, цвета и тона по светлоте.
Из практики мы знаем, что в норме более тяжелое стремится упасть благодаря силе тяжести. Более легкое испытывает меньшее стремление к падению или вообще хочет взлететь. Все зависит от того, какие другие фигуры есть в поле изображения и какого цвета фон. Гравитационный баланс запросто может вступать в противоречие со всеми остальными видами баланса. В большинстве фотографий гравитационное равновесие не нарушается, но во многих случаях мы видим и обратное. Рассмотрим несколько примеров:
André Kertész
Здесь почти черное небо образует большое темное пятно, нависающее над светлым домом, силуэтом человека с тенью и серой мостовой. Это пятно выглядит тяжелым, стремится «упасть» вниз. Гравитационное равновесие явно нарушено, но это не мешает нам нормально воспринимать фотографию, потому что кроме соображений гравитационного равновесия наш мозг анализирует изображение еще и логически. Мы видим небо (пусть и почти совершенно черное) и не удивляемся тому, что оно сверху.
Horst P. Horst
Еще один пример из классики с нарушением гравитационного баланса.
Elliott Erwitt
На этой фотографии Elliott Erwitt мы также видим нарушение гравитационного равновесия. И это первое, на что мы обращаем внимание, хотя ничего невозможного не происходит: фотография сделана в тот момент, когда большой и тяжелый дяденька оттолкнулся ногами от земли.
(4) Баланс размеров
Крупные фигуры в плоскости изображения уравновешиваются фигурами меньшего размера.
Этот прием часто используется в натюрмортах, но не только в них. Баланс наблюдается, когда используются разноразмерные и даже разномасштабные элементы, как в натюрморте Сергея Вараксина:
Сергей Вараксин
Часто можно видеть тоже самое в фотографиях с красивыми ритмическими построениями:
Wayne Miller
Здесь все элементы ритмического рисунка (столбы, мальчик, автобус) имеют разный размер, и это пример сбалансированного изображения.
Но есть и много примеров, где баланс размеров нарушается (см. ниже):
Harry Gruyaert
Cristina Garcia Rodero
В последних двух фотографиях все элементы (домики или фигуры людей) одинакового размера)
René Maltête
Все ноги опять-таки примерно одного размера. Интересно, кому-нибудь придет в голову сокрушаться, что здесь нет баланса размеров?.. Вопрос риторический.
(5) Баланс интервалов между фигурами
Если в фотографии есть похожие объекты или даже разные фигуры, то неизбежно встает вопрос интервалов между ними. Соображения баланса требуют от нас, чтобы интервалы между фигурами не повторялись.
Harry Callahan
На этой фотографии Harry Callahan все интервалы (между деревьями и от деревьев до границ кадра) различны и весьма сбалансированы.
Marc Riboud
А здесь, наоборот, между деревьями на переднем плане расстояния одинаковы, и баланс нарушается, но зато этот ровный слой деревьев прекрасно контрастирует с деревьями на среднем плане.
Josef Koudelka
Чаще всего опытные фотографы даже регулярный строй колонн фотографируют так, чтобы интервалы между ними не сохранялись. Это можно видеть на фотографии выше. Однако совершенно необязательно, чтобы это было так. На фотографии ниже ровный строй колонн не мешает воспринимать эту фотографию как гармоничную:
Henri Cartier-Bresson
(6) Баланс плотности
Множество мелких объектов изображения может сбалансировать один или небольшое количество более крупных объектов.
В качестве примеров можно привести некоторые фотографии Edward Weston. Вообще, идея баланса плотности, кажется, если не полностью, то, по крайней мере, довольно сильно игнорируется большинством фотографов-классиков.
Edward Weston
Edward Weston
(7) Баланс цветов
Некоторые цвета привлекают внимание при разглядывании изображений больше, чем другие. В таких случаях говорят, что они имеют больший визуальный вес. Считается, что красный привлекает внимание больше всех остальных цветов, а желтый – меньше остальных цветов, хотя это требует дополнительной проверки. Теплые оттенки привлекают внимание больше холодных. Насыщенные цвета привлекают больше внимания, чем ненасыщенные.
Так, например, небольшое насыщенное пятно в плоскости изображения может быть уравновешено пятном менее насыщенным, но большего размера.
Совершенно ясно, что в отличие от художников, фотографы весьма ограничены в выборе цвета, у них нет возможности подбирать и смешивать цвета и они ограничены тем, что есть в реальной сцене. Это весьма серьезное ограничение, несмотря на то, что в фотошопе можно исправить любой оттенок или даже вообще заменить какой-нибудь цвет на совершенно другой. Все равно сделать это корректно могут немногие, и среди них найдется не очень много мастеров фотографии. Скорее, это умение присуще цветокорректорам. Фотограф чаще готов переснять фотографию или снять другую фотографию, если цветовая «схема» кажется ему дисгармоничной.
Вообще, говорить о балансе цвета в отношении фотографий не очень удобно. Слишком много переменных, слишком много степеней свободы: цвета, их насыщенность, светлота, теплота, размеры цветных пятен, их взаимное расположение относительно друг друга. Такая большая вариативность не предполагает, что кто-либо может сознательно конструировать фотографические изображения, пользуясь знаниями об относительных визуальных весах цветовых пятен и их балансе.
Ниже несколько примеров, которые это подтверждают.
Lise Sarfati
Относительно небольшое по размеру пятно насыщенного красно-оранжевого противопоставляется всем остальным весьма десатурированным оттенкам большей площади, и тем самым достигается его уравновешивание. Но при этом теплые оттенки, которые имеют больший визуальный вес и привлекают больше внимания, доминируют над холодными, и казалось бы, равновесие в этом отношении нарушается, но лично меня это почему-то не слишком тревожит.
Lise Sarfati
А эта фотография выполнена в единой цветовой гамме, где нет противоположных или сильно контрастирующих оттенков. Можно ли говорить, что баланс цвета здесь не достигается? Наверное, нет. Все выглядит гармонично.
Lise Sarfati
А здесь все оттенки холодные, цвета ненасыщенные, и нет противопоставления, но опять-таки речи о несбалансированности не идет.
Constantine Manos
Это пример фотографии с совершенно иным колористическим решением. Здесь есть только четыре цвета (черный, серый, синий и желтый). Черный и серый воспринимаются как «фоновые» цвета и сочетаются с любым другим цветом. Синий и желтый сильно контрастируют. Оба оттенка ненасыщенные, но насыщение синего все-таки сильнее. В тоже время желтый теплый, а синий холодный. С другой стороны, желтый – светлый и это добавляет ему дополнительный вес с точки зрения внимания к нему, потому что светлые пятна на темном фоне обладают тоже высоким весом. Что нужно для сбалансированности по цветам согласно «теории»? Больше желтого или больше синего? Ответа на этот вопрос вообще не существует, как мне кажется. Все это не только невозможно измерить какой-либо математикой, но и даже сколько-нибудь объяснить словами. Можно только выразить субъективное мнение. Мое личное мнение, что здесь все гармонично и сбалансировано, но это нельзя полностью рационализировать. Еще в меньшей степени можно говорить о конструировании другого (еще не снятого) кадра, пользуясь этими весьма нетвердыми знаниями о весах цветов и оттенков.
Кроме всего прочего, невозможно сбрасывать со счетов тот факт, что в поле фотографии мы имеем дело в основном не столько с пятнами, сколько с объектами, наполненными смыслами. Люди в изображении – это люди, а не пятнышки, похожие на людей, кошки – это кошки, а бронетранспортеры – это бронетранспортеры. Все объекты нагружены качествами, нашими знаниями о них, нашим личным опытом взаимодействия с ними, нашей памятью об их запахе и так далее. Поэтому кроме соображений, что то или иное пятно имеет какой-то визуальный вес, в действие вступают наши знания об изображенном предмете и интерес к нему.
Bruno Barbey
Вот простой пример (см. фотографию выше). Красный цвет имеет наибольший визуальный вес. Желтый – наименьший. Догадайтесь с трех раз (уверен, что понадобится только один!), что будет рассматривать зритель больше всего на этой фотографии? Красный перец? Что-то мне кажется, едва ли…
(8) Баланс светлого и темного/ Баланс контраста
Теория вопроса довольно проста. Но это кажущаяся простота. Более темные объекты в теории обладают бОльшим визуальным весом. Чем больше контраст с фоном, тем больше внимания привлекает объект и тем больше его визуальный вес.
С другой стороны, мы знаем, как «выпадают» из фотографии белые и очень светлые объекты, и как сильно они привлекают внимание. Когда речь идет о визуальном весе ярких объектов в цветных фотографиях, то в половине случаев под яркостью понимается их насыщенность, а в остальной половине случаев — их светлота. Если мы имеем в виду не просто визуальный вес, а его гравитационный аспект (см. выше), то чем темнее объект, тем он тяжелее. Получается очевидная путаница из-за неопределенности со словом «яркий» и из-за вмешательства гравитационной составляющей в определение визуального веса.
Мне представляется, что рационально говорить о визуальном весе светлого и темного в терминах контраста, а гравитационный аспект вообще оставлять в стороне. Привлекает наибольшее внимание то, что самым сильным образом контрастирует по светлоте с общим фоном, то есть, и самое светлое, и самое темное. Научно доказано (эти исследования проводились еще А.Л. Ярбусом), что границы контраста очень сильно привлекают наше внимание. С этих позиций можно говорить о том, что равновесие наблюдается, когда то, что контрастирует с общим фоном наибольшим образом, уравновешивается тем, что меньше контрастирует с общим фоном.
Мне кажется, что мы забрались уже в такие дебри баланса и равновесия, что ни один фотограф не способен удержать это все в голове во время съемки. Но тем лучше! Чем дальше теория от практики, тем абсурднее ее использовать как руководство к действию. Именно это, собственно говоря, я и пытаюсь доказать всей этой статьей.
Возьмем одну из фотографий Трента Парка и попробуем провести анализ сбалансированности по распределению наиболее светлых и наиболее темных пятен.
Trent Parke
Я открыл эту фотографию в фотошопе и создал три слоя: (1) усредненный тон всей фотографии, (2) все самое светлое (то, что светлее 10% серого ) превращено в белое, а остальное удалено и (3) все самое темное (то что темнее 90% серого) превращено в черное, а остальное удалено. После совмещения слоев получилось следующее:
Как можно видеть, темные и светлые контрастные фигуры неплохо уравновешены серым и друг другом.
Проделаем тот же трюк с другой фотографией того же автора:
Trent Parke
Очевидно, что масса серого среднего тона не может уравновесить ни белое, ни черное в ней. Стала ли фотография от этого плохой? Думаю, что нет. Но баланса явно не наблюдается.
(9) Баланс текстур
Хотелось бы упомянуть, что теоретически такое существует, но подробно останавливаться не стану, потому что картина и так вырисовывается.
(10) Общий баланс
Как я уже отмечал выше, мы можем наблюдать баланс по одному из признаков (например, по светлому и темному) и не наблюдать баланс по другому признаку (например, по способу членения кадра). Или баланс может наблюдаться в горизонтальном направлении и не наблюдаться в вертикальном. Можно ли говорить об общей сбалансированности изображения? Можно. Для этого давайте еще раз вспомним, что такое визуальный вес. Визуальный вес – это величина, которая характеризует объем внимания, которое мы уделяем тому или иному элементу изображения. Для каждого конкретного случая этот объем можно измерить используя метод слежения за зрачком глаза (eyetracking) и построив тепловые карты. По одной из гипотез, баланс наблюдается тогда, когда визуальные веса различных элементов изображения распределены в плоскости изображения равномерно. Однако чтобы понять, как распределяется наше внимание при разглядывании, а лучше сказать, как распределяется внимание среднестатистического целевого зрителя, нужно провести исследование. Простой опрос не может дать на это ответ. Откуда же может знать ответ на этот вопрос фотограф во время съемки или даже когда кадр уже сделан? Здесь могут быть догадки, но точного ответа нет и не может быть. Поэтому «правило композиции» о том, что «в фотографиях должно быть равновесие (баланс)» ко всем своим недостаткам еще и не вполне пригодно к реальному использованию.
***
В заключение, хочу подчеркнуть главное: даже если фотография не будет торжеством сбалансированности, зрительной гармонии и комфорта, но будет значима в смысловом отношении, будет показывать что-то важное, будет апеллировать к смыслу (или лучше сказать, к смыслам), то это сделает эту фотографию не менее ценной, чем любой образец баланса, равновесия и зрительного комфорта.
Первая статья: МИФЫ ФОТОКОМПОЗИЦИИ: Миф «Нужно оставлять место перед взглядом портретируемого»
Вторая статья: МИФЫ ФОТОКОМПОЗИЦИИ: Миф «в фотографиях должно быть равновесие (баланс)»
Третья статья: МИФЫ ФОТОКОМПОЗИЦИИ: Мифы про кадрирование с обрезанием частей тела
Четвертая статья: МИФЫ ФОТОКОМПОЗИЦИИ: Мифы про расположение объектов в кадре
Пятая статья: МИФЫ ФОТОКОМПОЗИЦИИ: Коротко о разных мифах
Шестая статья: Упражнения для саморазвития в области фотографии
Подготовлено специально для образовательного проекта FujifilmRu. livejournal.com
Равновесие • Архитектурный блог
С расширением понятия симметрии в науке связано возникновение и формирование структурно-системных методов исследований. Возникнув в сфере структурной биологии и кристаллографии, эти методы распространились постепенно и на другие области естествознания, а также нашли применение в гуманитарных науках, в частности, в искусствознании. Общность этих методов в том, что структурность, имманентная ей симметричность достаточно общая форма существования и развития материи.
В этой связи особо отмечается гносеологический аспект понятия симметрии. В теории познания симметрия служит методом обнаружения и описания инвариантных закономерностей «законов сохранения». Метод симметрии признан одним из наиболее общих и эффективных методов теоретических исследований в современной науке.
В научном эксперименте законы симметрии используют как средство анализа, как своеобразный «инструмент» построения мыслительных схем, упорядочивающих аналитический процесс и оформляющих результаты исследований. (В третьей главе мы делаем попытку применить метод симметрии к исследованию архитектуры).
Обзор специальной литературы позволяет убедиться, что без понятия симметрии в наши дни не обходится ни одна область знания. Современная наука характеризуется сближением сфер, традиционно считавшихся весьма отдаленными, что привело к появлению «гибридных» областей знания. При этом наиболее плодотворные результаты порой приносит именно смелое перенесение в новые области методов исследования, выработанных в других областях науки.
Остановившись кратко на общих идеях современного научного знания о симметрии, мы далее рассмотрим в их контексте привычные категории архитектурной композиции гармонию, равновесие, асимметрию, геометрическую закономерность, равенство и, наконец, единство тем, чтобы показать их смысловую сущность: все они раскрывают ту или иную грань архитектурной симметрии.
Первоначальный смысл термина «симметрия» был близок современному понятию «гармония». В архитектуре термин «гармония» один из наиболее употребительных. Однако распространенность этого термина отнюдь не сопровождается единым пониманием. В архитектуре фактически нет достаточно точного его определения. Одно из немногих — это формулировка А. Тирша: «Гармония есть результат повторения основной формы произведения в его частях». М. Гинзбург вкладывал в понятие гармонии довольно узкий смысл, считая, что «…гармония есть математическая сущность ритма».
Равновесие, соразмерность элементов, образующих каркас, или структуру произведения, это и есть собственно то, что основоположники классической эстетики называли гармонией художественного целого, как бы охватывающей и стягивающей его своими «скрепами» путем ритмического, симметрического и тому подобного членения целого на фрагменты.
Часто симметрию понимают, толкуют в значении равновесия. Равновесие — это одна из потребностей человеческого тела, так как «соответствует всеобъемлющему человеческому опыту»: «Вселенная стремится к состоянию равновесия, в котором устраняются все существующие несимметричные образования. Таким образом, любую материальную деятельность можно определить как стремление к равновесию».
Стремление к равновесию в архитектурной композиции соотносится со стремлением к простоте. Равновесие усиливает простоту и понятность композиции, поскольку присущая деятельности мозга тенденция к простейшим структурам делает результат восприятия возможно более ясным. Симметрия и равновесие не всегда отождествляются, равновесие свойственно и симметричной, и сбалансированной асимметричной композиции. Фокус композиции, например вход, не обязательно должен быть в центре общего построения. Сбалансированная асимметрия стала главным композиционным принципом современной архитектуры.
Ле Корбюзье, оценивая виллу в Гарше в контексте современной архитектуры, подчеркивал нерегулярность сочетания внутренних помещений, заключенных в абсолютно строгой регулярной оболочке. Эта система получила название «квазисимметрия» и теоретиками сопоставлялась с симметрией внешнего облика человека при асимметрии его внутреннего строения.
В архитектуре симметрия и асимметрия два противоположных приема построения формы. С точки зрения математики асимметрия лишь отсутствие симметрии. Подчиненная собственным внутренним законам, асимметрия не исчерпывается разрушением симметрии. Единство цель построения асимметричной композиции, так же, как и симметричной, однако достигается оно иным путем. Тождество частей и их расположений заменяется зрительным равновесием.
Человек воспринимает пространство своей жизнедеятельности как асимметричное. Среди бесконечного числа направлений, по которым теоретически можно перемещаться в трехмерном пространстве, лишь одно выделено за счет гравитационной силы -вертикальное.
В геометрическом смысле все три координаты декартовой системы равны друг другу по значению. Однако наше земное пространство пронизано силой тяжести, которая выделяет вертикаль как образцовое направление. Любое из других направлений воспринимается нами по своей отнесенности к вертикали. Наклонная Пизанская башня зрительно остро отклоняется от нормы, утверждаемой соседствующими с ней зданиями, от той нормы зрения, которая «встроена» в сознание наблюдателя как врожденное чувство равновесия.
Благодаря асимметрии пространства бытие переживается, пишет Арнхейм, прежде всего как вертикальность. Чтобы существовать, необходимо оторваться от поверхности земли, будь то рост деревьев и трав, вздыбленность гор или их рукотворного эквивалента зданий.
Асимметричная композиция может складываться из симметричных частей, связи между которыми произвольны. Таковы и многие природные формы: целое асимметрично, части подчинены симметрии.
Композиция в фуд-фотографии. Общие сведения
Фотограф Денис Карпенков, который в прошлый раз коснулся темы освещения в фуд-фотографии, продолжает свою серию статей еще одним важнейшим аспектом фотосъемки еды: выстраиванию композиции. Рекомендую всем, кто интересуется фуд-фотографией, фотографией вообще или просто хочет, чтобы его любительские снимки стали лучше.
Хотите ПОДАРОК лично от меня? Введите емейл, и я пришлю вам бесплатную книгу рецептов! |
С самого начала уже одно слово «композиция» звучало для меня как молитва.
Оно наполняло душу благоговением.
И до сих пор я испытываю боль, когда вижу, как легкомысленно зачастую с ним обращаются.
Василий Кандинский
Эта статья является вводной к нашему дальнейшему разговору о композиции. В ней приводятся самые общие сведения, отталкиваясь от которых, нам будет проще говорить о более частных аспектах композиции.
Когда вы будете получать хороший свет на своих фотографиях, они обретут живописность, станут выглядеть более художественно. Однако, если вы хотите сделать фотографии более стройными, убедительными, легко воспринимаемыми, стоит задуматься о композиции. Что под ней понимается? В самом широком смысле — это организация пространства и объектов в кадре, которая обеспечивает наилучшее восприятие визуальной информации. О ней написано множество книг, и каждый автор дает свое определение.
Фотограф с помощью композиционных элементов управляет вниманием зрителя. Он делает акценты на главных объектах, а незначительные уводит на второй план. Таким образом, он старается донести свою идею до зрителя с минимальными потерями, захватить и удержать его внимание. Композицию, которая справляется с этими задачами, хвалят, ту, которая не справляется — ругают. Очевидно, что в первом случае ее можно считать гармоничной, красивой и стройной. Такая композиция математически логична и основана на законах человеческого восприятия.
Эти законы немного разнятся в зависимости от региона и эпохи, но мы как европейцы, воспитанные на культурном наследии Древней Греции, Рима и эпохи Возрождения, считываем любое графическое изображение примерно одинаковым образом. Мы последовательно переводим взгляд по изображению слева-направо и сверху-вниз, от больших объектов к маленьким, от светлых к темным, от ярких к тусклым, наш взгляд следует за ведущими линиями. Мы отдаем предпочтение тем кадрам, где реализован принцип золотого сечения (в результате упрощения из него возникло «правило третей», согласно которому, кадр делится на три равные части по вертикали и по горизонтали, и главный объект сцены располагается либо на пересечении этих линий, либо на этих линиях).
Это не жесткие требования, они всего лишь помогает выстроить начальный алгоритм создания привлекательной композиции. В дальнейшем эти правила начинают работать на уровне подсознания. Некоторые из них можно игнорировать или нарушать, все равно получая отличный результат. Ведь главное – это общее впечатление, создаваемое фотографией. А насколько мы знаем, целое – не есть простая сумма составляющих его элементов. Однако начать необходимо именно с них.
Итак, мы имеем дело с плоскостью кадра. Как расположить на ней объекты, чтобы добиться их лучшего звучания? До того, как мы начнем разговор об элементах композиции и способах гармонизации, необходимо ненадолго остановиться на ее свойствах.
Свойства композиции
1. Единство
Иногда, говоря о единстве, подразумевают, что фотография должна создавать целостное впечатление. Ни один из объектов в кадре не должен выделяться и доминировать над целым образом. Единство в фотографии еды может быть обретено одинаковым стилем посуды и кухонной утвари, цветовой гаммой, общими формами. Единство очень важно для легкого восприятия зрителем вашей работы. К примеру, все шедевры графики и живописи обладают этим свойством уже только потому, что созданы в одном стиле, рукой одного мастера. Их объединяет живописный почерк, толщина и плотность линий, форма и характер мазков. Мы, делая фотографию, не обладаем возможностью так же тонко управлять изображением. Поэтому очень часто в композиции фотографий отсутствует единство в той же степени, что и на картинах. Мы должны очень внимательно подходить к выбору реквизита, к форме и фактуре посуды. В конце концов, композиция должна выглядеть так, что ничто из нее не могло бы быть изъято, и ничего не могло бы быть в нее добавлено без ущерба для целого.
Чтобы понять, насколько композиция вашей фотографии едина и целостна, постарайтесь сравнить ее с фасадом древнегреческого храма (ничего более совершенного в плане композиции человеку еще не удалось создать, наследие древних греков — это все, на что опирается западноевропейское учение о композиции в живописи, архитектуре и фотографии в том числе). Обратите внимание, что ни один элемент конструкции этого храма — ни стилобат, ни колонна, ни ее капитель, ни фронтон, ни его декоративное оформление — не будут восприниматься отдельно от общего вида. Необходимо помнить об этом и на этапе тщательного подбора реквизита, продумывания его связей с главным объектом сцены, и затем при формировании композиции.
2. Равновесие (баланс)
Равновесие бывает симметричным либо асимметричным. Оно должно присутствовать, если вы не хотите, чтобы у зрителя возникало головокружение при взгляде на вашу работу. С симметричным равновесием все понятно — левая часть кадра по своему наполнению зеркально отражает правую, либо верхняя — нижнюю, либо, в случае с центральным симметричным равновесием — одинаковые области равноудалены от центра. В случае с асимметричны равновесием вам нужно добиваться, чтобы ни один из элементов композиции не перевешивал все остальные, сдерживался ими либо за счет расположения, либо смысла (сюжетной важности), либо цвета. Асимметричное равновесие — довольно субъективное понятие: вам может показаться, что у вашей работы с ним все в порядке, а кто-то скажет, что она не сбалансирована. Вы можете соглашаться с этим мнением или нет. Главное, вы должны понимать, что нет никаких строгих требований в отношении равновесия композиции. Вам придется достигать его, руководствуясь только своим собственным визуальным опытом и вкусом.
Да, встречается еще и кристаллическое равновесие — в виде паттерна или узора, когда все элементы держатся друг за друга как прутья решетки. Этот вид равновесия очень важен для графического дизайна: фотографии, уравновешенные таким образом отлично подходят на роль фона для текста, для оформления веб-страниц.
3. Устойчивость
Мы привыкли видеть линию горизонта ровной. Если она наклонена, значит, что-то не в порядке либо с нами, либо с горизонтом. Обратите внимание, что в кинематографе наклон линии горизонта, а также всех опорных горизонталей, вертикалей и плоскостей — стен домов, полов и потолков, предметов мебели, столов — используется только с одной целью: показать сцену глазами нездорового или нетрезвого человека. Первое требование для придания композиции устойчивости — это приведение всех горизонталей к горизонталям, а вертикалей — к вертикалям. Избегайте съемки широкоугольным объективом, на мой взгляд, его использование оправдано только при съемке пейзажа. Если снимаете сверху, под 90 градусов, то ось объектива должна быть строго перпендикулярна плоскости стола, иначе у зрителя будет ощущение падения (можно несколько заострять угол съемки в свою сторону, но не в противоположную).
Есть и небольшие оговорки. На крупных планах допускается легкий поворот оси камеры. В кадре он эквивалентен наклону головы наблюдателя при рассматривании блюда с близкого расстояния и поэтому воспринимается нормально.
Также важно знать, что поскольку фотография еды — это натюрморт, то ее композиция опирается на принципы построения натюрморта. А это жанр, для которого, более чем для какого-либо ещё, важна геометрия: все объекты объединены в группы, построенные на основе геометрических фигур: прямых и ломаных линий, квадратов, треугольников, кругов и овалов. Также существует множество примеров, когда объекты объединены на основе форм букв T, L, V и прочих.
Мы привыкли, что все тяжелое в нашей жизни должно находиться внизу, а все легкое — наверху. Что-то невесомое, вроде облаков или дыма — поднимается еще выше лёгкого. А если что-то тяжелое, например, пудовую гирю, поместить на антресоль? Проходя под ней, мы все время будем испытывать чувство дискомфорта, так как она своим стремлением вниз будет угрожать нашей безопасности, создавать ощущение неустойчивости в интерьере. То же самое происходит и при взгляде на фотографию, на которой большие, объемные объекты расположены в верхней части кадра. Они будут давить свое тяжестью на объекты, находящиеся внизу. И если их недостаточно много, если они за счет своего количества или движения вверх не образуют противодействующей силы, композиция будет казаться беспокойной, готовой «упасть» в любой момент.
Точно также, если мы объединим объекты в квадрат и поставим его на один из его углов, он будет неустойчив, как и треугольник, стоящий на одной из своих вершин. Если вы не преследуете цель создать в кадре напряжение, посеять в душе зрителя иррациональное беспокойство, вам следует помнить о том, что внизу кадра должны располагаться тяжелые объекты, квадраты и треугольники должны ровно стоять на опоре, а все линии, которые мы привыкли видеть горизонтальными и вертикальными, должны быть такими и на фотографии (мы не берем в рассмотрение натюрморты Петрова-Водкина, у него была собственная планетарная перспективная система и он решал с ее помощью другие задачи).
Схематические пояснения
Постараюсь проиллюстрировать теоретическую часть простыми примерами:
Единство:
1. На данной иллюстрации изображены разнородные элементы: круг и овал, пять прямоугольников с разными пропорциями, треугольник и шестиугольник, кривая линия. У некоторых из них есть связь между собой, как, например, форма и фактура. Но в целом, эти элементы между собой никак не связаны. Они лишены единства, они не являются композицией.
2. Общий признак — это то, что помогает объединить даже такие разные элементы. На этой иллюстрации у каждой фигуры кроме линии появилась общая фактура. Она стала для них объединяющим фактором.
3. Здесь все фигуры сгруппированы в большой прямоугольник, который повторяет своей формой прямоугольник, расположенный в левом нижнем углу. Композиция объединена, потому что в ней многократно повторяются прямые углы, сама она в целом является увеличенным изображением своего основного элемента. Это такой своеобразный реверанс, доминирующей в ней форме прямоугольника.
4. По аналогичному принципу достигнуто единство в этой композиции. Ее средняя часть организована в квадрат, поставленный на угол. Остальные элементы, дополняя его слева и справа снизу образуют большой треугольник, напоминающий маленький треугольник сверху.
5. Если все объекты обладают скругленными формами, можно многократно усилить это впечатление и достичь единства, построенного на повторении центральной овальной формы в расположении остальных фигур. Таким образом можно не только объединить композицию, но и подчеркнуть ее плавность и округлость всех ее элементов.
Равновесие (баланс) и устойчивость:
На рисунке 1 (сверху), большой прямоугольник слева явно больше прямоугольника справа. Из-за этого кажется, что левая часть кадра сильно перевешивает.
На рис. 2 продемонстрировано симметричное равновесие, достигнутое центральным расположением обоих прямоугольников.
На рис. 3 изображена попытка добиться асимметричного равновесия с помощью смещения более тяжелого объекта к центру, а маленького — к правой границе кадра. Согласитесь, композиция с таким расположением объектов хоть не выглядит идеальной, но она уже значительно стабильнее и спокойнее, чем на рис. 1.
На рис. 1 (сверху) левая сторона кадра снова перевешивает, складывается ощущение, что большой квадрат может упасть, так как под ним — пустота. Это допустимый вариант композиции, но он создает напряжение и динамику (это может вполне совпадать с вашими задачами)
На рис. 2 композиция слегка изменена, но наполнение левой и правой части осталось неизменным по визуальному весу и размеру объектов. Тем не менее, в ней больше статичности, она выглядит сбалансированной.
На рис. 3 показан способ придать композиции монументальность и спокойствие. В качестве опоры для падающего квадрата выступают все остальные элементы композиции. Правая часть кадра может быть либо отброшена при кадрировании, либо использована, как негативное пространство для противовеса при наличии текста или богатой фактуры (скатерти, например, или старой древесины стола)
На рис. 1 (сверху) элементы композиции сгруппированы в треугольник, стоящий на вершине. При взгляде на нее кажется, что этот воображаемый треугольник готов упасть влево на одну из своих сторон.
Придать ему устойчивость помогает расположение, подобное изображенному на рис.2 или на рис.3.
Совершенно необязательно добиваться такой геометрической точности при составлении композиций. Но помните, что если в ее структуре угадывается какая-то фигура — треугольник или квадрат, — то она должна быть устойчивой.
Несколько практических советов:
1. Используйте в кадре посуду и реквизит (салфетки, доски) одного стиля. Никаких современных салфеток рядом с деревенскими досками! (О том, как сочетать разные стили, вы узнаете из следующих статей).
2. Не оставляйте непонятных углов по краям кадра, либо избавляйтесь от них при кадрировании. Также избавляйтесь от всего лишнего (всего того, что не улучшает композицию).
3. Следите за тем, чтобы каждый предмет играл в кадре определенную роль. Не должно быть случайно оказавшихся в кадре вилок, ложек и т.д. Повторюсь, все лишнее = ненужное, оно отвлекает зрителя от главного. Лучше на первых порах быть минималистом, стремиться к тому, чтобы минимум объектов в кадре смотрелись хорошо.
4. Уравновесьте кадр: если слева большая тарелка, то справа создайте «противовес»: положите столовые приборы на салфетку/ломтик хлеба и нож с маслом/веточку базилика (по обстоятельствам, исходя из сцены)
* * * *Пока это все, на чем мы остановимся. Впереди еще очень много интересного: разбор элементов композиции и способов их гармонизации. Но первое с чего нужно начать в работе над улучшением своего чувства композиции — завести привычку обращать внимание на вышеупомянутые 3 базовых принципа, реализованные в работах великих живописцев и фотографов.
Изучая натюрморты Яна Давидса Де Хема, Поля Сезанна и Петрова-Водкина, можно долго говорить об их различиях, но лучше увидеть то, что их сближает: в первую очередь единство и целостность их композиций, равновесие и устойчивость. Может быть, такая манера интерпретации натюрморта, как на их полотнах, сейчас не в моде, и ни одному заказчику не понравится, если предложить ему что-то в этом духе. Может быть. Но мы смотрим и любуемся их картинами, не замечая ток времени. Притягательность их работ складывается из множества составляющих, но их основа — внимательное продумывание композиции, начиная с самых ее фундаментальных основ.
Если вы заинтересованы в услугах фотографа, вы можете связаться с Денисом Карпенковым на его официальном сайте, чтобы обсудить возможность сотрудничества.
А если вы хотите стать постоянным автором arborio.ru, написать гостевую статью или наладить партнерские отношения с сайтом, свяжитесь со мной.
10 простых рецептов для ужинов за 15 минут Введите емейл и получите книгу рецептов — мгновенно и бесплатно! |
Автор: Алексей Онегин
Кто это такой?..
Баланс как принцип дизайна — видео и стенограмма урока
Типы весов
Существует три основных типа весов: симметричные, асимметричные и радиальные. Давайте посмотрим на них по очереди.
Симметричные весы проще всего создать и включают в себя размещение предметов одинакового веса и типа веса по обе стороны от центральной линии. Они не обязательно должны быть идентичными элементами, как в зеркальном отражении. Важно то, что каждый объект на одной стороне соответствует объекту с таким же весом на другой стороне.Вот как это изображение появляется здесь:
Несмотря на то, что они разные, два яблока создают симметричный баланс.
Асимметричные весы также абсолютно сбалансированы по обе стороны от центральной линии. Однако асимметричный баланс обеспечивает это за счет общего веса объектов, а не каждого объекта, соответствующего другому объекту по другую сторону от центра. Это как если бы крупный мужчина сидел с одной стороны от качелей, а десять маленьких детей сидели с другой стороны.Качели будут уравновешивать, но потребуется десять объектов детского размера, чтобы сравняться с одним из объектов размером с человека. Посмотрите это изображение, появившееся здесь:
Наконец, радиальный баланс может быть очень интересным для экспериментов в дизайнерских проектах.Вместо того, чтобы балансировать объекты по центральной линии в композиции, объекты балансируются в соответствии с одной точкой в центре дизайна. Хотя может возникнуть соблазн сбалансировать композицию, разместив разные объекты на одинаковом расстоянии от центра, вы также можете сбалансировать их другими способами. Один из способов — разместить тяжелый объект ближе к центру, а более легкий — на некотором расстоянии, при условии, что линия, проведенная между ними, будет проходить непосредственно через центральную точку. Возвращаясь к нашей аналогии с качелями, физика говорит нам, что более тяжелый объект, расположенный ближе к центру качели, может уравновешиваться более легким объектом на расстоянии.Подсознательно мы осознаем, как работает этот рычаг, и визуально принимаем ту же технику в искусстве.
На самом деле существует еще одна, менее часто используемая форма баланса, используемая в графическом дизайне, которую следует упомянуть, это кристаллографические весы . Этот вид, также называемый мозаичным балансом, использует сетку для размещения элементов равного визуального веса.Хотя часто это вариация симметричного баланса, он отличается отсутствием какой-либо конкретной точки фокусировки. Вместо этого он побуждает глаз продолжать движение по всему полю.
Создание баланса
Баланс не обязательно относится к размеру объектов в нашем дизайне. Мы можем создать его с любым количеством визуальных свойств, если мы знаем, как они привлекают внимание. Помните, чем больше внимания привлекает объект, тем он тяжелее.
- Цвет: более яркие цвета тяжелее, чем приглушенные или нейтральные цвета.
- Значение: это светлота или темнота объекта. Более темные объекты всегда визуально имеют больший вес.
- Форма: угловатые и тупые формы, такие как квадраты, имеют больший вес, чем изогнутые формы, такие как круги.
- Линия: чем толще линия, тем больше у нее веса.
- Размер: это самый простой, потому что чем крупнее объект, тем он тяжелее.
- Позиция: однако чем дальше от центральной линии или центральной точки в композиции, тем тяжелее будет объект.Помните пример того, как что-то маленькое на конце качелей уравновешивает что-то большое, расположенное близко к центру?
- Текстура: Наконец, чем сложнее текстура объекта, тем больший вес он будет нести. Представьте себе гладкий мяч для пинг-понга, сидящий рядом с мячом для гольфа с ямками. На что вы смотрите больше или на более длительные периоды времени?
Использование весов
В графическом дизайне балансировка может создавать ряд эффектов в зависимости от выбранного типа и способа его достижения.Вы можете создать стабильность с помощью симметричного баланса, привить динамичное ощущение с помощью асимметричного баланса и использовать радиальный баланс для ощущения движения или побуждения к размышлениям. Однако в некоторых случаях вы можете намеренно отказаться от баланса, чтобы специально вызвать у аудитории чувство беспокойства. Если вы хотите передать ощущение отсутствия, потери или того, что что-то не так, преднамеренное нарушение баланса может сработать в вашу пользу.
Краткое содержание урока
Один из ключевых принципов дизайна, balance , относится к расположению визуальных элементов таким образом, чтобы их визуальный вес гармонировал друг с другом.Вместо фактической массы визуальный вес просто означает способность объекта привлекать взгляд зрителя.
Мы рассмотрели три основных типа весов:
- симметричные весы , которые создаются, когда объекты равного веса размещаются по обе стороны от центральной линии;
- асимметричные весы , которые создаются путем группирования более легких объектов на одной стороне центральной линии для смещения тяжелого объекта на другой стороне; и
- радиальная симметрия , где объекты балансируются относительно центральной точки композиции, а не центральной линии.
Другой тип весов, используемых графическими дизайнерами, — это кристаллографические весы , где сетка используется для размещения одинаково взвешенных объектов без какой-либо конкретной точки фокуса в композиции. Теперь вы должны знать обо всех основных типах баланса, так что, надеюсь, вы не будете слишком сильно склонять чашу весов в ближайшее время!
Balance in Design — SitePoint
В переносном смысле концепция визуального баланса аналогична концепции физического равновесия, показанной на качелях.Как физические объекты имеют вес, так и элементы макета. Если элементы с обеих сторон макета имеют равный вес, они уравновешивают друг друга. Есть две основные формы визуального баланса: симметричная и асимметричная.
Симметричные весы
Симметричный баланс , или формальный баланс, возникает, когда элементы композиции одинаковы по обе стороны от осевой линии. Цифровая картина « Созерцание » Дэвида Лэнхэма, показанная ниже, хорошо иллюстрирует эту концепцию.Обратите внимание, как мужские и женские фигуры похожи по положению и пропорциям. Даже закрашенные фоновые рамки являются зеркальным отображением друг друга.
Этот тип симметрии, называемый горизонтальной симметрией , может быть применен к макетам веб-сайтов, центрируя контент или балансируя его между столбцами, хотя это может быть практичным не для всех проектов и клиентов. Макет домашней страницы моего личного сайта — пример такой симметрии. Обратите внимание на снимке экрана ниже, что области содержимого переходят от двух столбцов вверху страницы к трем столбцам внизу, но макет по-прежнему сохраняет симметричный баланс:
Две другие формы симметричного баланса менее распространены в дизайне веб-сайтов из-за природы носителя.Однако они обычно представлены в виде логотипов и полиграфического дизайна:
- двусторонняя симметрия , которая существует, когда композиция сбалансирована более чем по одной оси
- радиальная симметрия , которая возникает, когда элементы равномерно расположены вокруг центральной точки
Асимметричные весы
Асимметричный баланс , или неформальный баланс, немного более абстрактный (и в целом более интересный визуально), чем симметричный баланс.В асимметричном балансе используются не зеркальные изображения по обе стороны от макета, а объекты разного размера, формы, тона или расположения. Эти объекты расположены так, что, несмотря на их различия, они уравнивают вес страницы; Например, если у вас есть большой объект на одной стороне страницы, а на другом — несколько более мелких, композиция все равно может казаться сбалансированной.
Афиша концерта моего друга Джереми Дарти, показанная ниже, является прекрасным примером асимметричного баланса.Визуальный вес большого розового фламинго слева уравновешивается совокупным весом меньших фламинго и текстовых блоков в правой части макета. Также обратите внимание на то, что Джереми использует правило третей. Голубое облако за заголовком Pop Sucks занимает одну треть вертикального пространства и охватывает две трети горизонтального.
Взгляните на фото трех камней ниже. Возможно, это не особенно захватывающая картина, но что касается баланса, она потрясающая! Если бы вы использовали лист бумаги, чтобы покрыть любой из трех камней ниже, вся фотография выглядела бы несбалансированной и незаконченной.Обычно так работает баланс. Это как если бы вся композиция была в рамке для картины, висящей на единственном гвозде на стене. Едва ли требуется большой вес с одной или другой стороны, чтобы вывести всю картину из равновесия.
В отличие от симметричных весов, асимметричные весы универсальны и поэтому чаще используются в Интернете. Если вы посмотрите на большинство макетов веб-сайтов с двумя столбцами, вы заметите, что более широкий столбец часто светлее — тактика, которая создает хороший контраст для текста и основного контента.Крошечный столбец навигации часто темнее, имеет какую-то границу или выделяется другим способом, чтобы создать баланс в макете. Страница «О нас» на веб-сайте Steinway & Sons, показанная на скриншоте ниже, является прекрасным примером асимметричного баланса. В этом примере нет определенного правого столбца, только большой стоический образ основателя компании. Эти эпические усы имеют большой вес, но их уравновешивает крупный курсивный заголовок над основным контентом.
В дизайне сайта Steinway & Sons Джесси Беннетом Чемберленом работает много других принципов, и это выходит за рамки асимметричного баланса. На сайте большая гармония (без каламбура), которая исходит от многократного использования кривых, текстур и согласованных шрифтов. Многое из этой гармонии можно объяснить принципами единства.
Принципы красивого веб-дизайна
Эта статья взята из книги Джейсона Байрда The Principles of Beautiful Web Design (второе издание которой уже вышло).Это пятая часть первой главы.
Если вам больше нравится цвет, обязательно ознакомьтесь с существующей оцифровкой главы о цвете здесь, на фестивале дизайна.
Как сбалансировать композицию для макетов веб-сайта
Balance — это слово, адресованное дизайнерам полиграфии и канатоходцам. Но на мир сбалансированного веб-дизайна в такой же степени влияют полиграфия и цирк! Чувство баланса достигается за счет повторения, как при качании маятника: вы добавляете немного, а затем убираете.Вы перемещаете контент в одну сторону, а затем добавляете немного больше в другую. Для этого требуется умение создавать хорошую композицию, которую можно развить на практике (балансирный столб не требуется).
В этом посте я хотел бы рассказать о нескольких методах балансировки композиции веб-сайта. Фаза дизайна — это длительный процесс, начинающийся с создания каркаса и переходящий к конкретным областям внимания, таким как значки и типографика. Оценив общую композицию, вы получите лучшее представление о веб-сайте и о том, как он будет представлен пользователям.
Ориентация на цель
Говоря о композиции, я говорю о более широкой картине. Это хорошая отправная точка при разработке нового веб-сайта, потому что вы хотите представить себя новым посетителем. Что этот человек будет ожидать от сайта? Где они могли бы ожидать найти такую функциональность? Каких наиболее важных «целей» должен достичь пользователь?
Статические веб-сайты для компаний имеют более простые потребности — часто для представления информации о продуктах или услугах.Динамические веб-сайты нуждаются в большем взаимодействии, например в формах регистрации, кнопках CTA или полях поиска. Прямая фокусировка может быть достигнута тем же стереотипным способом, которым мускулистые парни из братства привлекают женщин — громкий шум, яркие цвета и резкий контраст, завернутый в пресс стиральной доски. Элементы, требующие большего внимания, должны выделяться из толпы.
Уловка состоит в том, чтобы создать элементы страницы, привлекающие внимание, которые также остаются сбалансированными в пределах композиции. Поиск правдивой композиции выполняется за одну большую итерацию, потому что заметные элементы также требуют более тонких элементов для контраста.Если каждая часть сайта будет яркой и яркой, пользователи будут поражены.
Составьте простой список основных целей веб-сайта и придерживайтесь их. Это будет удивительно полезно, когда вы потеряетесь в творческом процессе, стремясь к определенному направлению.
Стабильность пробелов
Этот термин кажется чрезмерным, но пространство — важная часть любой композиции, говорим ли мы о веб-сайтах, картинах или даже музыкальных композициях. Помните, что на самом деле важны ноты, которые вы не играете.
Минималистским веб-сайтам легче создавать пробелы, потому что на контент не так много спроса. Но независимо от того, сколько контента используется, всегда необходимо сбалансированное пространство — если только страница не будет полностью пустой, и в этом случае я не ожидал бы большого трафика от Google.
Пространство между содержимым многое говорит о содержимом вверху и внизу. Подобно тому, как пространство в музыкальном произведении может многое сказать о прогрессе песни, переходящем в соло, припев или что-то еще.
Подумайте о расстоянии, используемом между заголовками страниц, слайд-шоу изображений, даже небольшими фрагментами текста, такими как цитаты или подписи. Для всего на странице нужно место, иначе было бы очень тесно и трудно читать. Ваша работа как дизайнера — регулировать необходимое пространство в зависимости от соотношения окружающего контента.
Следуйте полезным шаблонам
Наиболее распространенные шаблоны интерфейса известны как Z-макеты и F-макеты. Они похожи на общие трафареты для создания удобных интерфейсов.При создании эскиза или каркаса дизайна вы помещаете большую букву Z или F поверх макета. Концы этих букв представляют собой примечательные места на странице, которые, как известно, быстро привлекают внимание.
Хотя вам не обязательно точно следовать этим шаблонам, они помогут вам структурировать чистый дизайн веб-сайта. Эти шаблоны охватывают общую картину, а композиция — это взаимосвязь большой картины между элементами страницы. Если вы найдете альтернативные шаблоны, которые работают для вас, непременно используйте их.Придерживайтесь любых методов, которые помогут вам создать элегантный интерфейс.
Недавно я нашел более старый пост, посвященный 3 распространенным макетам дизайна. Помимо структур Z и F, у нас также есть диаграмма Гутенберга, которая выражает очень похожий паттерн. Пользователи обычно просматривают веб-сайт слева вверху по горизонтали, а затем перемещаются вниз. Поскольку большинство языков с латинским / латинским алфавитом читаются слева направо, основное внимание уделяется левой стороне.
Каждый из шаблонов и принципов связан с идеями пользовательского опыта и психологии.Хотя в отличие от субъективного искусства музыки и комедии, дизайн может быть на удивление более научным. Великолепная композиция — это искусство, но есть и наука, лежащая в основе узоров, структуры, симметрии и баланса.
В центре внимания — ценность
Это старая техника, используемая художниками для проверки выбора цвета перед раскрашиванием. Три основных свойства цвета — это оттенок, насыщенность и значение. Оттенок — это выбор цвета (красный, сине-зеленый), а насыщенность — это интенсивность цвета относительно белого.Хотя это некоторые интересные темы, они не так важны, как ценность.
Проще говоря, значение — это измерение цвета по скользящей шкале от самого темного к самому светлому. Если вы возьмете шкалу с чисто белым на одном конце и чисто черным на другом, в середине будут только оттенки серого. Ценность так важна, потому что ее можно измерить относительно других значений на странице. Если вы сделаете фотографию черно-белой, у вас будут только значения, но она все равно отлично читается без цвета.Почему? Потому что значения все еще верны.
При планировании цветовой схемы веб-сайта почаще возвращайтесь к значениям. Иногда мы не можем точно сказать, является ли цвет слишком темным / светлым, достаточно ли контрастирует с текстом или совпадает с другими цветами на странице. Быстрое переключение на черно-белый макет удаляет цвет из уравнения и заставляет вас смотреть на общую композицию.
Закрытие
Одно из лучших упражнений для развития навыков композиции — это изучение других замечательных веб-сайтов.Может помочь составить список ваших любимых функций интерфейса или попрактиковаться в создании макетов ваших любимых веб-сайтов. Анализ и копирование помогут вам распознать образцы великолепной композиции.
Я, конечно, надеюсь, что эти советы помогут дизайнерам следить за общей картиной. Хотя детали тщательно спланированного макета могут иметь большое значение, мелкие детали мало что значат, если они втиснуты в плохо структурированный веб-сайт. Продолжайте практиковаться и изучать примеры хорошо сформированных макетов, чтобы развить свой глаз на твердые композиционные приемы в Интернете.
Баланс в композиции — вес от Yolte на DeviantArt
Когда я закончил свою недавнюю картину «Невидимый источник», все было в порядке, но все же она не казалась мне завершенной или удовлетворительной, хотя я делал ее по эскизу . Причина — несбалансированность в работе. Итак, вот небольшой журнал о балансе художественных работ с примерами, о том, как я испортил свою работу и где было решение.
Каждый элемент в наших работах имеет свою массу или вес — чем больше весит элемент , тем больше наше внимание тяготеет к нему .Вес создается за счет интенсивности характеристик — у нас есть количество деталей, размер элементов, контраст, насыщенность, яркость и т.д. имеют яркий цвет, но другой элемент имеет много деталей. Тогда возникает вопрос — как сделать, чтобы произведение выглядело гармонично и сбалансировано?
Когда дело доходит до весов , я могу представить себе центральную точку баланса листа бумаги, с которым я работаю, и задача состоит в том, чтобы выровнять вес элементов вокруг него, аналогично тому, как когда есть стол с одной центральной ножкой и то, как мы кладем предметы на стол, чтобы он не упал на бок.
Чтобы сделать идею более ясной, давайте взглянем на эти быстрые дизайны:
Дизайн 2 (сбалансированный) — первый элемент имеет больше деталей, контраст и цветовые различия, а второй элемент имеет больший размер.
Дизайн 3 (несбалансированный) — первый элемент имеет больше деталей, размеров, цветов и контраста, а второй элемент имеет меньшую интенсивность этих характеристик.
В дополнение к этому я хочу сделать акцент на более крупной точке на соединительных линиях в дизайне, потому что это одна из тех вещей, которые я лично склонен совершать при создании эскиза.Эти точки являются серединой между центрами элементов и точкой баланса композиции. Но они не смотрятся посередине из-за разного размера элементов. И вот здесь я совершал большую ошибку — я изменил эту точку баланса так, чтобы она выглядела на одинаковом расстоянии от элементов, забыв, что «внешний вид» создается границами элементов, а не их положением в художественном произведении как весь. Таким образом, при использовании точки баланса хитрость заключается в том, чтобы взглянуть сквозь ресницы и увидеть, как все элементы сочетаются друг с другом вокруг точки , а не сосредотачиваться на точке и ее отношениях с отдельными элементами.
Вот первая версия моей законченной картины. Левая часть работы больше привлекает внимание, оставляя правую часть ненужной. Поскольку я хотел сохранить его, мне нужно было увеличить вес элементов с правой стороны.
Я решил сделать это за счет увеличения количества деталей, чтобы создать больший контраст элементов с фоном и сделать детали более насыщенными.
Почему я не увидел этого на скетче? В набросках я создаю композицию на основе элементов, не делая отметок об их весе, учитывая вес, но часто это не лучший вариант, поскольку то, что мы представляли, может выглядеть совершенно иначе при создании. Поэтому я решил указать на вес. отметки в моих набросках и далее
Надеюсь, этот журнал будет вам полезен, удачи в творческом пути
сбалансированная композиция в предложении
Эти примеры взяты из корпусов и из источников в Интернете.Любые мнения в примерах не отражают мнение редакторов Cambridge Dictionary, Cambridge University Press или его лицензиаров.
Я должен был предпочесть более сбалансированный состав с гораздо большим количеством защитников окружающей среды и представителей потребителей.
Разумный и сбалансированный состав досок имеет важное значение для их эффективного функционирования.
Вместо этого будет более сбалансированная композиция , в которой никто не заинтересован в большинстве, но с усилением голоса для родителей.
Такой комитет мог бы иметь мощный и сбалансированный состав , сочетающий юридический и политический опыт.
Критически важным требованием к комитетам по оценке арендной платы является наличие сбалансированного состава людей с соответствующими интересами для выполнения установленных законом, а не социальных функций.
Он должен поддерживаться целевыми силами государств-членов, которые имеют баланс , , , состав , чтобы сформировать силы, которые можно было бы собрать.
Главный корпус изящный, сбалансированный, составной с горизонтальными линиями.
ИзВикипедия
Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.Используя круговое расположение граней, она пытается добиться сбалансированной композиции .
ИзВикипедия
Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.Его сбалансированная композиция и рифленые формы, напоминающие классические колонны, объединены с квазикинематографическим крупным планом руки, держащей бутылку.
ИзВикипедия
Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.Все они характеризуются сбалансированной композицией , контрастными цветами и четкой симметрией.
ИзВикипедия
Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.Разделение частей изображения в соответствии с этой пропорцией помогает создать приятную сбалансированную композицию .
ИзВикипедия
Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.Работа особенно насыщена цветом и имеет очень сбалансированный состав .
ИзВикипедия
Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.В своих лучших картинах, несмотря на в целом небольшой формат, он преуспевает в тщательно сбалансированных композициях, создающих ощущение глубины и пространства.
ИзВикипедия
Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.Работа характеризуется открытым рисунком, минимальной лепкой, линейной драпировкой, обширными деталями, полосатыми и сбалансированными композициями, нежными и бледными цветами и редким использованием серебра.
ИзВикипедия
Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.Картины Ким кажутся схематичными, но демонстрируют выразительные мазки и сбалансированные композиции.
ИзВикипедия
Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.Эти примеры взяты из корпусов и из источников в Интернете. Любые мнения в примерах не отражают мнение редакторов Cambridge Dictionary, Cambridge University Press или его лицензиаров.
границ | Анализ баланса потоков метаболизма растений: влияние состава биомассы и структуры модели на прогнозы модели
Введение
Анализ баланса потоков (FBA), подход к моделированию на основе ограничений, широко используется для прогнозирования метаболических потоков на основе стехиометрических метаболических моделей, в частности, крупномасштабных или масштабных геномных метаболических моделей (GSM; Orth et al., 2010). Стехиометрические метаболические модели обычно недоопределены, потому что количество реакций в модели обычно больше, чем количество метаболитов (Bonarius et al., 1997; Kauffman et al., 2003). Следовательно, в большинстве случаев анализ на основе ограничений дает несколько возможных решений для потоков. Чтобы сузить круг возможных решений, можно наложить дополнительные ограничения, указав диапазон потоков через любую конкретную реакцию. В дополнение к наложению ограничений обычно определяется целевая функция для определения биологически релевантных растворов потоков.Наиболее часто используемой целевой функцией для FBA является целевая функция биомассы (BOF), которая предназначена для максимизации эффективности производства биомассы, то есть скорости роста (Feist and Palsson, 2010). Производство биомассы математически представлено так называемой «реакцией биомассы», которая, по сути, представляет собой совокупность всех отдельных составляющих биомассы вместе с их долевым вкладом в общую клеточную биомассу и энергетические потребности для образования биомассы.
Знание состава биомассы имеет решающее значение для прогнозирования распределения потоков в метаболических моделях с использованием FBA, поскольку внутриклеточные потоки зависят от потоков, вносящих вклад в синтез биомассы (Pramanik and Keasling, 1997; Schwender and Hay, 2012).Следовательно, важным моментом при разработке GSM является определение состава биомассы, идеально подходящего для изучаемого состояния. Экспериментальные данные показывают, что состав биомассы варьируется в зависимости от вида, типа клеток и физиологических условий (Novak and Loubiere, 2000; Hay and Schwender, 2011). Однако из-за отсутствия экспериментальной информации о конкретных организмах и / или условиях, составы биомассы, используемые в GSM растений, часто собираются из различных типов измерений, экспериментов, исследовательских групп и даже из разных типов клеток и видов растений (Коллакова и другие., 2012).
Некоторые вычислительные методы были разработаны для оценки дробного вклада предшественника в реакцию биомассы у микроорганизмов, например, расчет коэффициентов дезоксинуклеотидтрифосфатов (dNTP) и нуклеотидтрифосфатов (NTP) в соответствии с долей ДНК и РНК ( Тиле и Палссон, 2010). Тем не менее, эти подходы можно использовать только для аминокислот, NTP (ATP, GTP, CTP, UTP) и dNTP (dATP, dGTP, dCTP, dTTP). Учитывая существование множества органелл в растениях, следует проявлять осторожность при применении этих подходов к моделям растений.
С ростом использования сетевых реконструкций и подходов, основанных на ограничениях, возникла необходимость четко определить и продемонстрировать актуальность параметров моделирования, таких как состав биомассы, для прогнозирования метаболических потоков. Работа по изучению влияния состава биомассы на прогнозируемые потоки в основном проводилась на моделях микроорганизмов, в частности, Escherichia coli (Pramanik and Keasling, 1997; Feist et al., 2007). Совсем недавно анализ чувствительности дрожжевой модели показал, что прогнозы модели чувствительны к вариациям в составе биомассы (Dikicioglu et al., 2015). Эти наблюдения естественным образом приводят к вопросам о чувствительности прогнозов потоков в метаболических сетях растений к составу биомассы и устойчивости моделей метаболизма растений. До сих пор существует очень ограниченное количество исследований, изучающих влияние изменений в составе биомассы на распределение потоков в растениях. Метаболические сети растений значительно сложнее, чем у микроорганизмов, из-за наличия множества компартментов и параллельных метаболических путей. Исследование модели масличного рапса показало, что прогнозы потоков чувствительны к содержанию масла и белка, которые являются основными запасающими компонентами масличных семян (Schwender and Hay, 2012).Однако в исследовании культуры гетеротрофных клеток Arabidopsis было обнаружено, что центральный углеродный метаболизм устойчив к различным условиям, несмотря на значительные различия в полученных составах биомассы (Williams et al., 2010). Учитывая, что растения приспособлены к росту в различных условиях окружающей среды, ожидается, что метаболизм растений будет гибким перед лицом возмущений. Таким образом, он заслуживает теоретических исследований на основе метаболических моделей, основанных на ограничениях, для оценки влияния изменения состава биомассы на прогнозируемые потоки.
Арабидопсис, модельный организм для биологии растений, широко изучался с использованием подходов системной биологии. В этом исследовании мы начали с обзора опубликованных метаболических моделей арабидопсиса с последующим исследованием влияния изменения состава биомассы на прогнозы потоков в крупномасштабных или геномных моделях метаболизма растений, в частности, потоки через центральные метаболические пути [ т.е. гликолиз, пентозофосфатный путь (PPP), цикл TCA и митохондриальная электронная транспортная цепь (ETC)].Это связано с тем, что эти существующие крупномасштабные метаболические сети растений обеспечивали в основном качественные прогнозы внутриклеточных потоков, главным образом, для метаболизма центрального углерода. Более того, предыдущая работа показала, что потоки центрального углеродного метаболизма доминируют в результатах FBA, при этом потоки через вторичные метаболические пути практически отсутствуют (Collakova et al., 2012). Здесь мы сосредоточились на исследовании трех опубликованных моделей Arabidopsis, которые имеют разный состав биомассы и сетевые структуры.Мы систематически оценивали влияние состава биомассы на результат моделирования FBA тремя способами: (1) используя разные составы биомассы с одной и той же моделью; (2) использование одного и того же состава биомассы с разными моделями; (3) изменение индивидуальных компонентов состава биомассы и стоимости обслуживания. Наш анализ показывает, что (i) центральные метаболические потоки относительно стабильны перед лицом изменяющегося состава биомассы, независимо от структуры модели; и (ii) структура модели является основным фактором при определении вариации результатов вычислений, полученных с помощью FBA.
Методы
Стехиометрические модели
В этом исследовании мы сравнили и исследовали три опубликованные стехиометрические модели Arabidopsis, обозначенные как Poolman (Poolman et al., 2009), AraGEM (de Oliveira Dal’Molin et al., 2010a) и AraCore (Arnold and Nikoloski, 2014). ). Формат языка разметки системной биологии (SBML) для модели Poolman и AraCore был доступен в дополнительных файлах соответствующей статьи. Направление реакции фенилпируваткарбоксилазы в модели Пулмана было скорректировано, как сообщается в их последующей публикации (Williams et al., 2010). Для модели AraGEM обновленная версия была получена с http://web.aibn.uq.edu.au/cssb/resources/Genomes.html. В этом исследовании мы моделировали клеточный метаболизм клеток арабидопсиса, растущих на глюкозе в качестве источника углерода и энергии в аэробных гетеротрофных условиях.
Хотя все основные компоненты биомассы (т.е. клеточная стенка, белок, липид, углеводы, ДНК и РНК) были учтены в трех моделях через репрезентативные метаболиты или соответствующие предшественники, компоненты биомассы, включенные в эти три модели, не совсем соответствуют тем же.Например, ксилоза и γ-аминомасляная кислота (ГАМК) не рассматривались в модели Poolman, но были включены в модели AraGEM и AraCore. Точно так же растворимые метаболиты учитывались только в модели AraCore, но не в моделях Poolman и AraGEM. Чтобы список компонентов биомассы был как можно более согласованным между тремя моделями, мы добавили к моделям несколько дополнительных транспортеров биомассы, если это необходимо. Следует отметить, что не все вновь добавленные компоненты биомассы могут быть произведены всеми моделями, напримермальтоза, ксилоза и ГАМК не могут быть произведены в модели Пулмана, конифериловый спирт, кумарилалхол, синапиловый спирт и ксилоза не могут быть произведены в модели AraCore, поскольку эти метаболиты не присутствуют в AraCore. Поэтому в этом исследовании мы добавили только новые компоненты биомассы, которые могут быть произведены всеми тремя моделями Arabidopsis. Всего мы добавили девять новых транспортеров биомассы в модель Poolman и семь для AraGEM (дополнительные данные 1).
Уравнения биомассы
Композиции биомассы, использованные в этом исследовании, были извлечены из предыдущих исследований, в дальнейшем именуемых PoolmanBOF, AraGEMBOF и AraCoreBOF, что соответствует составу биомассы, используемому в модели Poolman, AraGEM и AraCore, соответственно (дополнительные данные 2).Поскольку в модели AraCore использовались три состава биомассы для конкретных условий (отражающие ограничивающие углерод, азотсодержащие и оптимальные условия роста), здесь мы выбрали реакцию биомассы, ограничивающую углерод, для представления AraCoreBOF. Исходный состав биомассы каждой модели вместе с расчетом массового процента компонентов биомассы (рис. 1) приведен в дополнительных данных 2.
Рис. 1. Весовой процент компонентов биомассы .Отображается исходный и измененный (используемый для моделирования) весовой процент для каждого класса метаболитов, участвующих в синтезе биомассы. Композиция отображается для модели Poolman (A) , модели AraGEM (B) и модели AraCore (C) . Расчеты для каждого класса метаболитов показаны в дополнительных данных 2.
Из-за различных единиц, изначально использовавшихся в трех исследованиях (ммоль / г / л в Poolman и ммоль / г DW в AraGEM и AraCore), составы биомассы были нормализованы для обеспечения справедливого сравнения.Эти расчеты были выполнены по весу, определяя 1 единицу потока через уравнение биомассы, равную 1 г биомассы. Подробности этих расчетов представлены в дополнительных данных 2. Наконец, мы использовали нормализованные уравнения биомассы для выполнения наших модельных расчетов.
Моделирование
FBA использовался для определения растворов флюса в установившемся режиме. Все симуляции были выполнены с использованием FBA в геометрическом режиме (Smallbone and Simeonidis, 2009), как это реализовано в наборе инструментов COBRA (Becker et al., 2007), выполненный в MATLAB (The MathWorks, версия R2012a). Геометрический FBA обеспечивает уникальное оптимальное решение, которое является центральным для диапазона возможных распределений потока. Решатель Gurobi Optimizer (http://www.gurobi.com, версия 5.0.2) в сочетании с набором инструментов COBRA использовался для решения задач линейного программирования. В нашем исследовании уравнение биомассы было максимизировано для получения оптимального решения метаболической модели, как описано в другом месте (Orth et al., 2010). Формально проблему FBA можно сформулировать так:
Развернуть: vgrowth ∑iciXi + GAM → vgrowth2Biomass При условии Sv = 0 и vmin≤v≤vmax, где v рост — поток, переносимый реакцией биомассы, представляющий скорость роста, c — вектор коэффициентов биомассы, компонент которого c 32 i указывает соотношение v метаболита X i , необходимое для образования единицы биомассы, S — стехиометрическая матрица, вектор всех реакционных потоков в системе, также упоминается to в качестве распределения потока, v min и v max представляют нижнюю и верхнюю границы потока каждой реакции, соответственно.GAM относится к техническому обслуживанию, связанному с ростом.
Чтобы смоделировать клеточное поведение клеток арабидопсиса, мы ограничили скорость поглощения глюкозы на уровне 10 единиц потока, который был единственным источником углерода и энергии. AraCore представляет собой фотоавтотрофную ячейку, у которой нет органических источников для гетеротрофных сценариев, но ее также можно использовать для моделирования гетеротрофных условий путем адаптации источника энергии (Arnold and Nikoloski, 2014). Следовательно, мы добавили дополнительную реакцию обмена глюкозы «Im_Glc» в модель AraCore.Аммиак (NH 3 ) и сероводород (H 2 S) были ограничены для использования в качестве единственных источников азота и серы соответственно, потому что AraGEM и AraCore могут расти только с H 2 S и NH 3 в качестве источников S и N соответственно. Поскольку SO42- является единственным источником S в модели Poolman, он не имеет транспортера H 2 S. Поэтому мы добавили транспортер H 2 S к модели Poolman, а именно «h3S_tx», что позволило использовать H 2 S в качестве единственного источника серы во всех моделях.P i — единственный вход P-источника во всех трех моделях. Кроме того, обслуживание, не связанное с ростом (NGAM), было включено во все моделирование со значением 2,02, которое является нормализованной единицей потока, относящейся к значению, указанному в модели Пулмана (дополнительные данные 2). Точно так же в этом исследовании GAM был зафиксирован на уровне 53,26 единиц потока, который был масштабирован на основе значения, указанного в модели AraGEM. Импортируемые или экспортируемые метаболиты всегда могут свободно обмениваться через границу системы для обеспечения необходимых питательных веществ и удаления секретируемых веществ.
Уравнение биомассы (т.е. BOF) генерируется путем определения всех составляющих биомассы, в которых все метаболиты-предшественники собираются в одной единственной реакции с соответствующими коэффициентами (Feist and Palsson, 2010; Thiele and Palsson, 2010). Для справедливого сравнения мы рассмотрели только компоненты биомассы, которые могут быть произведены всеми тремя моделями в трех уравнениях биомассы (дополнительные данные 2). Это приводит к новым составам биомассы для моделей AraGEM и AraCore, потому что некоторые метаболиты биомассы, такие как ксилоза и мальтоза, которые не могут быть произведены всеми тремя моделями, не учитываются в нашей реакции биомассы.Модифицированные массовые проценты композиций биомассы, которые включены в наши реакции биомассы, немного отличаются от исходных для трех моделей (рис. 1).
Чтобы исследовать влияние состава биомассы на прогнозируемые потоки, мы выполнили три сценария в каждой модели с уравнениями биомассы PoolmanBOF, AraGEMBOF и AraCoreBOF, соответственно. Мы заменили коэффициент для каждого компонента биомассы в уравнении биомассы соответствующими значениями в двух других моделях.Всего в исследовании было смоделировано девять сценариев, а именно «Poolman-PoolmanBOF», «Poolman-AraGEMBOF», «Poolman-AraCoreBOF», «AraGEM-PoolmanBOF», «AraGEM-AraGEMBOF», «AraGEM-AraCoreBOF», «AraCore». -PoolmanBOF »,« AraCore-AraGEMBOF »и« AraCore-AraCoreBOF ». Чтобы оценить различия между прогнозируемыми потоками, полученными по различным сценариям, мы определяем состав биомассы, указанный в каждой модели, как «эталонный» сценарий. Таким образом, «Poolman-PoolmanBOF», «AraGEM-AraGEMBOF» и «AraCore-AraCoreBOF» являются «эталонными» сценариями в модели Poolman, AraGEM и AraCore соответственно.
Чтобы подтвердить достоверность прогнозов, был проведен анализ изменчивости потока (FVA) для девяти комбинаций модель-биомасса, который определяет диапазон возможных решений для каждой реакции, давая при этом одно и то же оптимальное значение для целевой функции (Махадеван и Шиллинг, 2003).
Результаты
Сравнение моделей заводов со сбалансированным потоком
Происхождение и использование составов биомассы в моделях, сбалансированных по потоку растений
Чтобы понять, как данные о составе биомассы получаются в опубликованных метаболических моделях, мы исследовали источник данных, используемых при формулировании уравнений биомассы в существующих крупномасштабных метаболических моделях растений (Таблица 1).В результате опроса было подтверждено, что только 5 из 21 модели имели состав биомассы, измеренный исследовательской группой, которая построила модель, тогда как остальные 16 исследований либо не включают никакой информации о биомассе, либо заимствованы у других исследовательских групп, некоторые из которые были от других организмов. Кроме того, в рамках обследованных метаболических сетей растений 6 из 21 (29%) использовали данные о биомассе в качестве целевой функции, 11 из 21 (52%) использовали данные о биомассе в качестве ограничений, тогда как остальные не выполняли моделирование FBA.
Таблица 1. Краткое изложение происхождения данных по биомассе в существующих крупномасштабных метаболических моделях растений .
Общие свойства опубликованных моделей арабидопсиса, сбалансированных по потоку
Чтобы исследовать изменчивость состава биомассы и структуры моделей для одного и того же вида, мы выбрали Arabidopsis, поскольку с 2009 года было опубликовано восемь метаболических моделей. Общая статистика доступных на сегодняшний день моделей Arabidopsis сведена в Таблицу 2.В целом, мы наблюдали увеличение количества генов, метаболитов, реакций и переносчиков, включенных в метаболические модели Arabidopsis, с течением времени, но это увеличение не было равномерным. Например, количество метаболитов и реакций в модели Mintz-Oron et al. (2012) намного больше, чем у AraGEM (de Oliveira Dal’Molin et al., 2010a), но у последнего больше генов, чем у первого. Что касается компартментализации, то органеллы, включенные в каждую модель, относительно неизменны во времени.Различные модели в масштабе генома Arabidopsis были более подробно рассмотрены в других источниках (Collakova et al., 2012; de Oliveira Dal’Molin and Nielsen, 2013; Baghalian et al., 2014; Arnold et al., 2015).
Таблица 2. Сравнение структур реконструированных метаболических моделей Arabidopsis .
Помимо общей статистики, эти модели различаются по нескольким аспектам, например, по включению затрат на обслуживание сотовой связи (таблица 3). В отношении поддержания клеток используются разные модели, поскольку их экспериментальное количественное определение представляет собой серьезную проблему (Sweetlove et al., 2013).
Таблица 3. Характеристики сети и моделирование FBA в GSM-сетях Arabidopsis .
Три модели Arabidopsis имеют разный состав биомассы
Каждая из моделейPoolman, AraGEM и AraCore использует различный состав биомассы для имитации роста клеток. Хотя относительные количества каждого компонента биомассы для всех трех моделей были получены из экспериментальных данных, они полностью основывались на разных источниках. Модель Пулмана использовала измерения их собственной группы для моделирования гетеротрофной клеточной культуры, в то время как AraGEM и AraCore использовали данные для различных тканей для Arabidopsis или родственных видов.В качестве дальнейшего сравнения мы проанализировали состав макромолекул для каждой модели (дополнительные данные 2), обнаружив, что три модели значительно различаются по составу макромолекул биомассы (рисунок 1). В модели Пулмана клеточная стенка составляла более половины биомассы клетки. Напротив, клетки содержат большее количество белка в модели AraGEM и AraCore. Экспериментальные данные показывают, что распределение компонентов биомассы очень тканеспецифично (Ohlrogge and Browse, 1995; Mueller et al., 2003). Можно было бы ожидать, что состав биомассы AraGEM и AraCore будет аналогичным, поскольку обе модели представляют фотосинтетические клетки листа. Хотя есть некоторое сходство с точки зрения пропорций клеточной стенки, углеводов и белков, есть также существенные различия. Например, доля липидов в биомассе AraCore намного больше, чем в биомассе AraGEM (18,4 против 1,1%). Это можно объяснить тем фактом, что данные о биомассе в модели AraGEM собираются от разных организмов.
Различия в центральном метаболизме углерода между тремя моделями Arabidopsis
Выходя за рамки простого сравнения общих характеристик сети, мы сравнивали модели на уровне отдельных реакций, концентрируясь на компартментации и обратимости реакций в центральном углеродном метаболизме, который является важным биологическим процессом для поддержания роста и синтеза биомассы (дополнительный рисунок 1).Мы сосредоточились на трех моделях Arabidopsis, Poolman, AraGEM и AraCore, которые имеют различные модельные структуры и состав биомассы. Как правило, три модели охватывали все перечисленные центральные метаболические реакции (дополнительная таблица 1). По сравнению с двумя другими моделями, AraGEM не включал PPi-зависимую фосфофруктокиназу (EC 2.7.1.90), NADP-зависимую нефосфорилирующую глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназу (EC 1.2.1.9) или NAD-зависимую 6-фосфоглюконатдегидрогеназу (EC 1.1.1.343). Более того, AraGEM использует две сосредоточенные реакции для представления реакций цепи переноса электронов (ETC), которые называются альтернативным оксидазным путем (AOX) и цитохром С-оксидазным путем (COX). Напротив, модели Poolman и AraCore включают отдельные реакции для описания ETC. Помимо этих различий, локализация и направленность центральных метаболических реакций в трех моделях не всегда согласованы. Например, реакция, катализируемая фосфо енол пируваткарбоксилазой (EC 4.1.1.31) в модели Пулмана работает в противоположном направлении по сравнению с двумя другими моделями, что было исправлено в последующей публикации (Williams et al., 2010). Для AraCore некоторые известные обратимые реакции, такие как аконитаза (EC 4.2.1.3) и фумараза (EC 4.2.1.2), считаются необратимыми. Модель Пулмана не полностью разделена на части, поэтому большинство реакций, участвующих в центральных метаболических путях углерода, приписываются цитозолю.
Влияние состава биомассы и структуры модели на центральные метаболические потоки
Центральный углеродный метаболизм устойчив к изменениям в составе биомассы
Чтобы проверить чувствительность растворов FBA к составу биомассы, девять сценариев, описанных в разделе «Методы», были смоделированы с помощью трех сбалансированных по потоку метаболических моделей моделей Arabidopsis, Poolman, AraGEM и AraCore в сочетании с их соответствующими составами биомассы.Максимизация скорости роста используется как целевая функция с учетом ограничений по массовому балансу и установка скорости поглощения глюкозы как 10 единиц потока («Методы»). В частности, мы проанализировали, как центральные метаболические реакции, перечисленные в дополнительной таблице 1, реагируют на изменение состава биомассы. Результаты проиллюстрированы на Фигуре 2, на которой различия в интенсивности цвета между столбцами (сравните по горизонтали) отражают различия в значениях потока каждой реакции, рассчитанных по трем композициям биомассы.Можно видеть, что для большинства реакций, в частности гликолитических реакций, картины потоков были очень похожими. Это свидетельствует о высокой стабильности центрального углеродного метаболизма арабидопсиса по составу биомассы независимо от модельных структур.
Рис. 2. Карты потоков центрального углеродного метаболизма, предсказанные на основе трех моделей Arabidopsis: модели Пулмана, модели AraGEM и модели AraCore . Потоки были предсказаны с использованием трех различных составов биомассы в каждой модели: PoolmanBOF, состав биомассы, включенный в модель Poolman; AraGEMBOF, состав биомассы, включенный в модель AraGEM; AraCoreBOF, состав биомассы, включенный в модель AraCore.Каждая реакция пронумерована со ссылкой на Таблицу S1, и интенсивность цвета каждого прямоугольника соответствует значению потока (ммоль г -1 DW ч -1 ) для соответствующей меченой реакции в каждом сценарии. Результаты, рассчитанные по разным составам биомассы с помощью одной и той же модели, можно интерпретировать путем сравнения между столбцами (сравнение по горизонтали). Результаты, рассчитанные по одному и тому же составу биомассы с разными моделями, можно интерпретировать путем сравнения между рядами (сравнение по вертикали).DW, Вес сухих ячеек. Сокращения метаболитов следующие: ГЖХ — глюкоза; 2-OG, 2-оксоглутарат; 3-PGA, 3-фосфоглицерат; 2-PG, 2-фосфогликолят; G6P, глюкозо-6-фосфат; F6P, фруктозо-6-фосфат; 6PGL, 6-фосфоглюконолактон; 6ПГ, 6-фосфоглюконат; Ru5P, рибулозо-5-фосфат; R5P, рибозо-5-фосфат; X5P, ксилулозо-5-фосфат; S7P, седогептулозо-7-фосфат; E4P, эритрозо-4-фосфат; FBP, фруктозо-1,6-бифосфат; DHAP, дигидроксиацетонфосфат; DPG, глицерат-1,3-бисфосфат; PEP, фосфоенолпируват; OAA, щавелевоуксусная кислота; GAP, глицеральдегид-3-фосфат; 2-PGA, 2-фосфоглицерат; Pyr, пируват; Cit, цитрат; IsoCit, , трео, -изоцитрат; Suc, сукцинат; SucCoA, сукцинил-КоА; Фум, фумарат; Mal, малат; Qh3, убихинон; Q, убихинол; Cyt красный , цитохром снижен; Cyt ox , цитохром окисленный; Fd красный , ферредоксин восстановленный; Fd ox , ферредоксин окисленный.
Некоторые реакции показали большую гибкость в наших прогнозах. Распределение потока, предсказанное моделью AraCore с AraGEMBOF, привело к потоку через реакцию 2-оксоглутаратдегидрогеназы (реакция 17), реакция, принадлежащая циклу TCA, тогда как эта реакция не несла поток с PoolmanBOF и AraCoreBOF. Распределение потоков в цикле TCA отражает функцию метаболической сети, и ее работа в значительной степени зависит от типа клетки и рассматриваемого физиологического контекста (Sweetlove et al., 2010). Кроме того, 2-оксоглутарат (2-OG) является важным промежуточным продуктом для биосинтеза аминокислот, таких как глутамин и глутамат (дополнительный рисунок 1). Учитывая, что AraGEMBOF содержит гораздо большее количество глутамина и глутамата (дополнительные данные 2), неудивительно, что реакция 2-оксоглутаратдегидрогеназы несет ненулевой поток, реализованный с помощью AraGEMBOF в модели AraCore. Для модели AraGEM состав биомассы сильно влияет на потоки через глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназу (EC 1.2.1.9 / 1.2.1.12; реакции 7 и 8), фосфоглицераткиназа (EC 2.7.2.3; реакция 9), фосфоглицератгидратаза (EC 4.2.1.11; реакция 11), пируваткиназа (EC 2.7.1.40; реакция 12) и малатдегидрогеназа (EC 1.1.1.37; реакция 21). Например, использование PoolmanBOF на модели AraGEM привело к более высоким потокам через малатдегидрогеназу по сравнению с использованием AraGEMBOF, что связано с циклом реакции, в котором участвует малатдегидрогеназа с PoolmanBOF. Обычно большие изменения происходят в точках ветвления гликолиза и цикла TCA, где есть утечки для синтеза клеточных компонентов.В гетеротрофных условиях обычно считается, что окислительный PPP (OPPP) преимущественно обеспечивает восстанавливающую способность для производства биомассы, в частности, для синтеза жирных кислот. В результате мы ожидаем, что реакции OPPP будут активными в наших симуляциях. Однако реакции OPPP не несли поток ни в одном из предсказанных решений модели Poolman и AraGEM. Интересно, что для модели AraCore использование AraGEMBOF привело к небольшому потоку через реакции OPPP, такие как глюкозо-6-фосфат (EC 1.1.1.49; реакция 22), 6-фосфоглюконолактоназа (ЕС 3.1.1.31; реакция 23) и 6-фосфоглюконатдегидрогеназа (ЕС 1.1.1.44/1.1.1.343; реакции 24, 25). Ранее Williams et al. (2010) показали, что OPPP плохо предсказывалась моделью Пулмана, что, как предполагалось, было вызвано ошибкой в определении обратимости NADP + -зависимой глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы (EC 1.2.1.13; Cheung et al. ., 2013).
Структура модели имеет большое влияние на прогнозы модели
Кроме того, мы оценили влияние структур модели на прогнозы потоков путем сравнения прогнозов модели из одного и того же уравнения биомассы с различными моделями (Рисунок 2, сравнения между строками; сравнение по вертикали).Очевидно, что подавляющее большинство центральных метаболических реакций несли разные потоки друг от друга, несмотря на применение идентичного состава биомассы и граничных ограничений. Например, гексокиназная реакция (реакция 1), которая превращает глюкозу в глюкозо-6-фосфат для вступления в гликолиз, несла существенно разные потоки в трех моделях Arabidopsis, независимо от используемого уравнения биомассы. Основываясь на 10 единицах потока глюкозы, модель Пулмана производит 2,84 единицы биомассы с использованием уравнения биомассы модели Пулмана (т.е., PoolmanBOF), а модели AraGEM и AraCore синтезируют 1,53 и 1,42 единиц биомассы соответственно. Аналогичным образом, модель Poolman дает самую высокую биомассу при использовании AraGEMBOF и AraCoreBOF (2,40 и 2,12 единиц потока, соответственно), в то время как AraGEM генерирует самую низкую биомассу (1,29 и 1,13 единиц потока, соответственно; Рисунок 2). Это указывает на то, что модель Пулмана предсказывает более эффективное преобразование глюкозы в биомассу по сравнению с двумя другими моделями. В целом, структура модели имеет большое влияние на прогноз модели, сделанный с помощью FBA, что подчеркивает важность качества метаболических моделей для вариации прогнозов модели.
Чтобы количественно оценить изменение потоков при изменении состава биомассы и структуры модели, мы рассчитали стандартное отклонение, надежную меру дисперсии в наборе данных, для каждого потока реакции, который был предсказан на основе девяти комбинаций уравнения модели и биомассы. Затем мы сравнили медиану стандартного отклонения (дополнительные данные 3). Медианы стандартных отклонений потоков реакции для случаев с одинаковым составом биомассы, но разными моделями (4.59, 3.35 и 3.22 для комбинаций PoolmanBOF, AraGEMBOF и AraCoreBOF соответственно) были систематически выше, чем у симуляций с той же метаболической сетью (0,29, 0,53 и 1,98 для комбинаций Poolman, AraGEM и AraCore). Это указывает на то, что прогнозируемые потоки были значительно более разбросанными при использовании разных моделей, несмотря на одно и то же уравнение биомассы, показывая, что структура модели имеет большее влияние на прогнозы FBA.
Для дальнейшего подтверждения, FVA была проведена для изучения емкости потока для каждой реакции в 9 комбинациях модель-биомасса (дополнительные данные 4).Анализ FVA показал, что 10 из 33 рассмотренных реакций (пируватдегидрогеназа, реакция 13; цитратсинтаза, реакция 14; сукцинаттиокиназа, реакция 18; комплекс II, реакция 19; глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, реакция 22; 6-фосфоглюконолактоназа, реакция 23; рибулозо-фосфат-3-эпимераза, реакция 26; рибулозо-5-фосфатэпимераза, реакция 27; транскетолаза 1, реакция 28; и транскетолаза 2, реакция 29) имеют неперекрывающиеся диапазоны вариабельности потока в сравниваемых сценариях и согласуются с анализом FBA.Однако остальные имеют большой диапазон возможных значений потока, по крайней мере, в одном из рассмотренных сценариев, что приводит к перекрыванию диапазонов изменчивости потоков в сравниваемых сценариях, которые нельзя сравнивать.
Надежность прогнозов скорости роста с учетом изменений в отдельных компонентах биомассы и стоимости обслуживания
Из рисунка 2 мы заметили, что скорость роста не зависит от состава биомассы. Учитывая, что BOF — это используемая цель в этом исследовании, которая является наиболее часто используемой целью для FBA (Feist and Palsson, 2010), мы дополнительно проанализировали влияние изменения фракционного вклада каждого отдельного компонента биомассы на темпы роста с помощью « эталонный »- три сценария Poolman-PoolmanBOF, AraGEM-AraGEMBOF и AraCore-AraCoreBOF.Коэффициент каждого соединения в уравнении биомассы независимо варьировался на 30% в сторону увеличения или уменьшения (это значение относится к Pinchuk et al., 2010) в каждом «контрольном» сценарии, в то время как состав остальных компонентов биомассы оставался неизменным. Полученные в результате модели предсказания темпов роста сравнивались с предсказаниями «эталонного» уравнения биомассы. В целом, наш анализ показал, что прогнозируемые темпы роста нечувствительны к изменениям соотношений компонентов биомассы. Например, темпы роста в моделях AraGEM и AraCore были изменены максимум на 4 и 6% соответственно (дополнительные таблицы 3, 4).Единственное исключение составляет модель Пулмана, где уменьшение или увеличение состава клеточной стенки на 30% привело к изменению скорости роста на 19,9% и 14,3% соответственно (дополнительная таблица 2). Это несоответствие не является неожиданным, поскольку клеточная стенка составляет наибольшую часть (66,6%) от общего состава биомассы в модели Пулмана (рис. 1).
Наш анализ преимущественно показал, что скорость роста имеет большее изменение при более высоком коэффициенте по атому углерода. Учитывая, что глюкоза, являющаяся источником углерода и энергии, использовалась в качестве ограничивающего питательного вещества в анализах в этом исследовании, мы ожидаем, что скорость роста коррелирует с относительным коэффициентом атома углерода.Чтобы количественно оценить этот эффект, мы рассчитали коэффициент корреляции Пирсона (PCC), меру линейной зависимости между двумя переменными, для всех прогнозируемых темпов роста, смоделированных путем уменьшения и увеличения каждого отдельного компонента биомассы на 30% (дополнительный рисунок 2). Мы также рассчитали коэффициенты корреляции между изменениями темпов роста и коэффициентом веса (дополнительный рисунок 3). Мы обнаружили, что корреляции между коэффициентом с точки зрения веса были систематически аналогичны наблюдаемым корреляциям между коэффициентом с точки зрения атомов углерода (дополнительный рисунок 2), что указывает на то, что при изменении дробного вклада атомов углерода скорости роста увеличивались. или уменьшаются синхронно.
Помимо структуры метаболической сети и состава биомассы, на скорость роста in silico также могут влиять затраты на обслуживание, то есть GAM и NGAM. Таким образом, мы оценили влияние обслуживания на прогнозируемые темпы роста с помощью трех «эталонных» сценариев, характеризующихся ограничениями на: (i) отсутствие обслуживания, (ii) единственный GAM, (iii) единственный NGAM и (iv) GAM и NGAM. Затем мы сравнили темпы роста по сценариям (i), (ii) и (iii) по отдельности со сценарием (iv).Анализ показал, что влияние параметров обслуживания варьируется в зависимости от используемой модели. Исключение GAM и / или NGAM изменяет скорость роста максимум на 29,6 и 1,3% в модели AraGEM и модели AraCore, соответственно (дополнительная таблица 5). Учитывая, что модели AraGEM и AraCore описывают реакции ETC совершенно по-разному (Различия в разделах центрального углеродного метаболизма между тремя моделями Arabidopsis), неудивительно наблюдать большие расхождения между влиянием стоимости обслуживания на прогнозы скорости роста для этих двух моделей.Стоит отметить, что скорость роста, предсказанная на основе модели Пулмана, не изменилась при техническом обслуживании, что биологически неправдоподобно. Это связано с тем, что в модели Пулмана существуют бесполезные циклы (Arnold et al., 2015).
Обсуждение
В этом исследовании мы исследовали влияние состава биомассы и структуры модели на прогнозы стационарного потока в метаболических моделях Arabidopsis. Различные комбинации (три модели и три уравнения биомассы) были протестированы, чтобы охватить несколько возможностей для состава биомассы.Наши результаты показали, что прогнозы потоков центральной метаболической сети довольно нечувствительны к изменениям в составе биомассы, независимо от используемых метаболических сетей (рис. 2). Потребности в биомассе являются основным двигателем распределения потоков в моделях метаболизма, поэтому можно ожидать, что распределения потоков будут чувствительны к изменениям в составе биомассы. Однако несколько экспериментальных исследований подтвердили, что центральный углеродный метаболизм довольно стабилен, когда источник субстрата остается неизменным (Rontein et al., 2002; Spielbauer et al., 2006; Юнкер и др., 2007; Williams et al., 2008, 2010). При исследовании гетеротрофной клеточной культуры Arabidopsis потоки через центральную метаболическую сеть, измеренные с помощью анализа метаболических потоков (MFA), не изменялись при различных физиологических условиях, несмотря на то, что состав биомассы изменялся (Williams et al., 2008). Соответственно, Spielbauer et al. (2006) обнаружили, что распределение потоков центрального углеродного метаболизма в эндосперме кукурузы было стабильным.Тем не менее, в условиях с использованием различных субстратов, распределение потоков в центральном углеродном метаболизме значительно изменилось (Junker et al., 2007). Заметная стабильность центрального углеродного метаболизма была широко продемонстрирована во многих исследованиях микроорганизмов (Pramanik and Keasling, 1997, 1998; Feist et al., 2007).
Наши результаты также показали, что 30% вариации индивидуальных предшественников биомассы имели незначительное влияние на темпы роста с моделями Arabidopsis (дополнительные таблицы 2–4).Это наблюдение согласуется с ранее опубликованными результатами (Pramanik and Keasling, 1998; Puchalka et al., 2008). Пучалка и др. (2008) сообщили, что изменение одного компонента биомассы на 20% в большую или меньшую сторону оказывает незначительное влияние (<1%) на скорость роста. Из-за большого количества макромолекул, таких как белок и углевод в клетке, неудивительно, что отдельный компонент биомассы, из которого состоят макромолекулы, не оказал значительного влияния на скорость роста. Однако в других исследованиях было обнаружено, что изменение макромолекулярного состава оказывает значительное влияние на моделирование потоков (Feist et al., 2007; Nookaew et al., 2008). Аналогичным образом, наш анализ показал, что влияние затрат на обслуживание на скорость роста было ограниченным (дополнительная таблица 5), что противоречит предыдущим результатам модели E. coli , согласно которым затраты на обслуживание имели большее влияние на прогноз скорости роста (Feist et al., 2007 ). Однако важно отметить, что в исследовании Puchalka et al., При увеличении или уменьшении GAM вдвое, урожайность изменилась всего на 5%. (2008), тогда как эффект NGAM зависит от скорости поступления источника углерода.Расхождения во влиянии стоимости обслуживания на прогнозы темпов роста моделей различных организмов, вероятно, связаны с различием в образе жизни и метаболическом поведении разных организмов.
Анализ чувствительности состава биомассы, выполненный на разных моделях, часто дает противоречивые результаты. Согласно анализу чувствительности на модели E. coli Feist et al. (2007), небольшие изменения в составе биомассы не оказали существенного влияния на скорость роста, в то время как стоимость содержания клеток может значительно повлиять на прогноз скорости роста.Однако исследование модели E. coli Вармы и Палссона (1994) отметило, что прогнозы модели на основе ограничений не очень чувствительны к обслуживанию, включая GAM и NGAM. Недавно Dikicioglu et al. (2015) обнаружили, что прогнозируемые потоки метаболических моделей дрожжей чувствительны к составу биомассы. Вероятно, это вызвано внутренними различиями в соответствующих метаболических сетях. Чтобы убедиться в этом, мы изучили различия решений FBA между разными моделями, ограничив одни и те же выходы биомассы и затраты на содержание клеток, и наши результаты показали, что структура модели имеет большее влияние на прогнозы потока, чем состав биомассы (рис. 2).Более того, наш анализ влияния технического обслуживания на прогнозируемые темпы роста показал большие различия между тремя изученными моделями, которые по-разному представляют реакцию ETC (дополнительная таблица 5). Эти наблюдения показывают, что структура метаболических моделей является основным фактором, определяющим вариации в предсказаниях моделей.
Хотя наш анализ показал устойчивость скорости роста и центральных метаболических потоков в ответ на изменения в составе биомассы и стоимости обслуживания, он не предполагает, что достаточно обобщить состав биомассы из любого типа клеток в растении или из других близких родственные организмы.Это связано с тем, что в состав биомассы различных тканей и организмов могут входить специфические для них метаболиты, которые требуют специального определения. Примечательно, что переменные, отличные от структуры модели, такие как отношение P / O, оказывают значительное влияние на распределение потоков согласно предыдущим отчетам (Feist et al., 2007).
Выводы
В этом исследовании мы рассмотрели характеристики опубликованных метаболических моделей арабидопсиса, сосредоточив внимание на трех конкретных моделях с различными модельными структурами и различным составом компонентов биомассы.Мы исследовали чувствительность прогнозируемых потоков к составу биомассы, что особенно актуально для метаболических моделей растений, для которых данные о биомассе часто собираются из различных источников. Наш анализ показал, что центральные метаболические потоки, а также скорость роста нечувствительны к вариациям в составе биомассы, но существенно зависят от структуры модели. Эта работа представляет собой тщательный набор анализов, выполняемых на заводах с помощью моделирования на основе ограничений, тем самым предоставляя релевантную информацию о том, как на критические решения FBA может влиять состав биомассы и, что более важно, структура моделей.Несмотря на различия в некоторых аспектах, таких как структура модели и количество включенных метаболитов и реакций, каждая из оцененных моделей имеет свои достоинства. Сравнительный анализ моделей открывает путь к изучению существования принципов, имеющих отношение к регулированию и устойчивости центрального метаболизма углерода в растениях.
Авторские взносы
HY, CC, PH и NV придумали и спроектировали работу. HY провел все моделирование и подготовил рукопись.CC, PH и NV отредактировали рукопись. Все авторы прочитали и одобрили окончательную версию рукописи.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Авторы хотели бы поблагодарить China Scholarship Council (CSC) за предоставление стипендии HY. Мы также благодарим доктора Марка Г.Пулману за любезно предоставленные данные о составе биомассы, использованные в их модели Arabidopsis, и доктору Донг-Юп Ли за доказательство рабочего пространства для HY при подготовке рукописи.
Дополнительные материалы
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fpls.2016.00537
Список литературы
Антонджованни, М., и Саргентини, К. (1991). Изменчивость химического состава соломинок. Опт.Méditerranéen. Série-Sémin. 16, 49–53.
Google Scholar
Арнольд А., Николоски З. (2014). Восходящая метаболическая реконструкция Arabidopsis и ее применение для определения метаболических затрат на производство ферментов. Plant Physiol. 165, 1380–1391. DOI: 10.1104 / стр.114.235358
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Арнольд А., Саджитц-Хермштейн М. и Николоски З. (2015). Влияние различных источников азота на стоимость синтеза аминокислот в Arabidopsis thaliana при различных условиях источника света и углерода. PLoS ONE 10: e0116536. DOI: 10.1371 / journal.pone.0116536
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Багалиан К., Хаджирезаи М. Р. и Шрайбер Ф. (2014). Метаболическое моделирование растений: новое понимание метаболизма и метаболической инженерии. Растительная клетка 26, 3847–3866. DOI: 10.1105 / tpc.114.130328
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Беккер, С. А., Файст, А. М., Мо, М. Л., Ханнум, Г., Палссон, Б. О., и Херргард, М. Дж. (2007). Количественное прогнозирование клеточного метаболизма с помощью моделей на основе ограничений: COBRA Toolbox. Нат. Protoc. 2, 727–738. DOI: 10.1038 / nprot.2007.99
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бонариус, Х. П. Дж., Шмид, Г., и Трампер, Дж. (1997). Анализ потоков недоопределенных метаболических сетей: поиски промаха в ограничениях. Тенденции Биотехнологии . 15, 308–314. DOI: 10.1016 / S0167-7799 (97) 01067-6
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Боннетт, Г.Д. и Инколл Л. Д. (1993a). Воздействие на стебель озимого ячменя манипулирования источником и поглотителем при наливе зерна. 1. Изменения в накоплении и потере массы междоузлий. J. Exp. Бот . 44, 75–82. DOI: 10.1093 / jxb / 44.1.75
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Боннетт, Г. Д., и Инколл, Л. Д. (1993b). Воздействие на стебель озимого ячменя манипулирования источником и поглотителем при наливе зерна. 2. Изменение состава водорастворимых углеводов междоузлий. J. Exp. Бот . 44, 83–91. DOI: 10.1093 / jxb / 44.1.83
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чунг, К. Ю. М., Уильямс, Т. К. Р., Пулман, М. Г., Фелл, Д. А., Рэтклифф, Р. Г., и Sweetlove, Л. Дж. (2013). Метод учета затрат на обслуживание в анализе баланса потоков позволяет улучшить прогноз метаболических фенотипов растительных клеток в стрессовых условиях. Plant J. 75, 1050–1061. DOI: 10.1111 / tpj.12252
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чанг, Б.К. С., Лакшманна, М., Клемент, М., Моханти, Б., и Ли, Д. Ю. (2013). Моделирование и анализ в масштабе генома in silico для проектирования фабрик микробных клеток, продуцирующих синтетические терпеноиды. Chem. Англ. Sci. 103, 100–108. DOI: 10.1016 / j.ces.2012.09.006
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Коллакова, Э., Йен, Дж. Ю., Сенгер, Р. С. (2012). Готовы ли мы к моделированию растений в масштабе генома? Plant Sci. 191–192, 53–70. DOI: 10.1016 / j.растенияci.2012.04.010
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Colombié, S., Nazaret, C., Bénard, C., Biais, B., Mengin, V., Solé, M., et al. (2015). Моделирование центральных метаболических потоков с помощью оптимизации на основе ограничений показывает метаболическое перепрограммирование развивающихся плодов Solanum lycopersicum (томат). Plant J. 81, 24–39. DOI: 10.1111 / tpj.12685
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст
ДеБолт, С., Шайбле, В. Р., Шрик, К., Ауэр, М., Бейссон, Ф., Бишофф, В. и др. (2009). Мутации в UDP-глюкозе: стеролглюкозилтрансферазе у Arabidopsis вызывают прозрачный тест фенотипа и дефект суберизации в семенах. Физиология растений . 151, 78–87. DOI: 10.1104 / стр.109.140582
CrossRef Полный текст | Google Scholar
де Оливейра Даль’Молин, К. Г., и Нильсен, Л. К. (2013). Метаболическая реконструкция и моделирование в масштабе генома растений. Curr. Opin. Biotechnol. 24, 271–277. DOI: 10.1016 / j.copbio.2012.08.007
CrossRef Полный текст | Google Scholar
де Оливейра Даль’Молин, К. Г., Квек, Л.-Э., Палфрейман, Р. В., Брамбли, С. М., и Нильсен, Л. К. (2010b). C4GEM, модель метаболизма в масштабе генома для изучения метаболизма растений C4. Физиология растений . 154, 1871–1885. DOI: 10.1104 / стр.110.166488
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
де Оливейра Даль’Молин, К.Г., Квек, Л.Э., Палфрейман, Р.В., Брамбли, С.М., и Нильсен, Л.К. (2010а). AraGEM, реконструкция в масштабе генома первичной метаболической сети Arabidopsis. Физиология растений . 152, 579–589. DOI: 10.1104 / стр.109.148817
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дикиджиоглу Д., Кирдар Б. и Оливер С. Г. (2015). Состав биомассы: «слон в комнате» метаболического моделирования. Метаболомика 11, 1690–1701. DOI: 10.1007 / s11306-015-0819-2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дёрманн, П., Хоффманн-Беннинг, С., Бальбо, И., и Беннинг, К. (1995). Выделение и характеристика мутанта Arabidopsis, лишенного тилакоидного липида дигалактозилдиацилглицерина. Растительная клетка 7, 1801–1810. DOI: 10.1105 / tpc.7.11.1801
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эдвардс, Дж. М., Робертс, Т. Х., Этвелл, Б. Дж. (2012). Количественная оценка бескислородных колеоптилей риса ( Oryza sativa ) оборота АТФ демонстрирует преимущественное распределение энергии на синтез белка. J. Exp. Бот. 63, 4389–4402. DOI: 10.1093 / jxb / ers114
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эль-Сайед, Х. Э. А. (2013). Экзогенное применение аскорбиновой кислоты для улучшения прорастания, роста, водных отношений, органических и неорганических компонентов у растений томата ( Lycopersicon esculentum Mill.) В условиях солевого стресса. NY Sci. J . 6, 123–139.
Google Scholar
Файст, А. М., Генри, К. С., Рид, Дж. Л., Крамменакер М., Джойс А. Р., Карп П. Д. и др. (2007). Метаболическая реконструкция в масштабе генома для Escherichia coli K-12 MG 1655, которая учитывает 1260 ORF и термодинамическую информацию. Мол. Sys. Биол. 3: 121. DOI: 10.1038 / msb4100155
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Графаренд-Белау, Э., Юнкер, А., Эшенредер, А., Мюллер, Дж., Шрайбер, Ф., и Юнкер, Б. Х. (2013). Мультимасштабное метаболическое моделирование: анализ динамического баланса потоков в масштабе всего предприятия. Физиология растений . 163, 637–647. DOI: 10.1104 / стр.113.224006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Графаренд-Белау, Э., Шрайбер, Ф., Кошуцке, Д., и Юнкер, Б. Х. (2009). Анализ баланса потока ячменя: вычислительный подход к изучению систематических свойств центрального метаболизма. Физиология растений . 149, 585–598. DOI: 10.1104 / стр.108.129635
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хэй, Дж., И Швендер, Дж.(2011). Реконструкция метаболической сети и анализ вариабельности потока при накопительном синтезе в развивающихся зародышах масличного рапса ( Brassica napus L.). Завод J . 67, 526–541. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04613.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джулиано Б. О. (1985). «Рисовая шелуха и рисовая солома», in Rice: Chemistry and Technology , ed B.O. Juliano (Сент-Пол, Миннесота: Американская ассоциация химиков зерновых), 699.
Google Scholar
Юнкер, Б. Х., Лониен, Дж., Хиди, Л. Е., Роджерс, А., и Швендер, Дж. (2007). Параллельное определение активности ферментов и потоков in vivo в эмбрионах Brassica napus , выращенных на органическом или неорганическом источнике азота. Фитохимия 68, 2232–2242. DOI: 10.1016 / j.phytochem.2007.03.032
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Kwon, Y. W., and Soh, C.H. (1985). Характеристики ядерной ДНК в корнях риса сортов Japonica и Indica × Japonica . Agric. Res. Seoul Natl. Унив . 10, 63–68.
Google Scholar
Lakshmanan, M., Zhang, Z., Mohanty, B., Kwon, J. Y., Choi, H.Y., Nam, H.J., et al. (2013). Выяснение метаболизма рисовых клеток в условиях наводнения и засухи с использованием моделирования и анализа на основе потоков. Физиология растений . 162, 2140–2150. DOI: 10.1104 / стр.113.220178
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Махадеван Р. и Шиллинг К. Х. (2003).Эффекты альтернативных оптимальных решений в основанных на ограничениях моделях метаболизма в масштабе генома. Metab. Англ. 5, 264–276. DOI: 10.1016 / j.ymben.2003.09.002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Минц-Орон, С., Меир, С., Малицкий, С., Руппин, Э., Ахарони, А., Шломи, Т. (2012). Реконструкция моделей метаболической сети Arabidopsis с учетом субклеточной компартментализации и тканеспецифичности. Proc. Natl. Акад. Sci. США .109, 339–344. DOI: 10.1073 / pnas.1100358109
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст
Муни, Б. П., Мирник, Дж. А., Майкл Гринлиф, К., и Телен, Дж. Дж. (2006). Использование количественной протеомики корней и листьев арабидопсиса для прогнозирования метаболической активности. Physiol. Растение. 128, 237–250. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2006.00746.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мюллер, Ф., Дийкхейс, Д. Дж., И Хейда, Ю. С. (1970). О взаимосвязи химического состава и усвояемости in vivo грубых кормов. Agric. Res. Репутация . 736, 1–27.
Ниманн, Дж. Дж., Пуревин, Дж. Б. М., Эйкель, Г. Б., Портер, Х. и Бун, Дж. Дж. (1995). Дифференциальное химическое распределение и адаптация растений: исследование Py-MS 24 видов, различающихся относительной скоростью роста. Почва растений 175, 275–289. DOI: 10.1007 / BF00011364
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Nookaew, I., Jewett, M. C., Meechai, A., Thammarongtham, C., Laoteng, K., Cheevadhanarak, S., et al. (2008).Модель метаболизма в масштабе генома ilN800 из Saccharomyces cerevisiae и ее валидация: каркас для изучения метаболизма липидов. BMC Syst. Биол . 2:71. DOI: 10.1186 / 1752-0509-2-71
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Нортон, Г. (1989). «Природа и биосинтез запасных белков», в Oil Crops of the World , ed G. Röbbelen, R.K. Downey, and A. Ashri (New York, NY: McGraw-Hill), 165–191.
Новак, Л.и Лубьер П. (2000). Метаболическая сеть Lactococcus lactis : распределение 14C– меченых субстратов между катаболическим и анаболическим путями. Дж. Бактериол . 182, 1136–1143. DOI: 10.1128 / JB.182.4.1136-1143.2000
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Nunes-Nesi, A., Carrari, F., Gibon, Y., Sulpice, R., Lytovchenko, A., Fisahn, J., et al. (2007). Дефицит активности митохондриальной фумаразы у растений томата нарушает фотосинтез, влияя на функцию устьиц. Завод J . 50, 1093–1106. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03115.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
OECD (2004). «Консенсусный документ по вопросам состава нового сорта ячменя (Hordeum vulgare): ключевые питательные и антипитательные вещества для пищевых продуктов и кормов» в серии о безопасности новых пищевых продуктов и кормов , изд. OECD (Париж: ОЭСР, охрана окружающей среды и безопасность Публикации. 1–42.
Пеннингд, Ф. В., Брюнстин, А.Х. и Ванлаар Х. Х. (1974). Продукты, требования и эффективность биосинтеза — количественный подход. J. Theor. Биол. 45, 339–377. DOI: 10.1016 / 0022-5193 (74)
-2
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Pilalis, E., Chatziioannou, A., Thomasset, B., and Kolisis, F. (2011) Компартментальная in silico метаболическая модель Brassica napus позволяет проводить системные исследования регуляторных аспектов центрального метаболизма растений. Biotechnol.Bioeng. 108, 1673–1682. DOI: 10.1002 / бит. 23107
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пинчук, Г. Е., Хилл, Э. А., Гейдебрехт, О. В., Ингениис, Дж. Д., Чжан, X., Остерман, А., и др. (2010). Модель метаболизма Shewanella oneidensis MR-1 на основе ограничений: инструмент для анализа данных и генерации гипотез. PLoS Comput. Биол. 6: e1000822. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1000822
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бассейн, М.Г., Кунду, С., Шоу, Р., Фелл, Д. А. (2013). Ответы на интенсивность света в модели метаболизма риса в масштабе генома. Физиология растений . 162, 1060–1072. DOI: 10.1104 / стр.113.216762
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пулман, М. Г., Миге, Л., Свитлав, Л. Дж., И Фелл, Д. А. (2009). Модель метаболизма Arabidopsis в масштабе генома и некоторые ее свойства. Физиология растений . 151, 1570–1581. DOI: 10.1104 / стр.109.141267
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Портер, Х., и Бергкотте, М. (1992). Химический состав 24 диких видов, различающихся относительной скоростью роста. Plant Cell Environ. 15, 221–229. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.1992.tb01476.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Праманик Дж. И Кизлинг Дж. Д. (1997). Стехиометрическая модель метаболизма Escherichia coli : включение состава биомассы, зависящего от скорости роста, и механистических потребностей в энергии. Biotechnol. Bioeng. 56, 398–421.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Праманик Дж. И Кизлинг Дж. Д. (1998). Влияние состава биомассы Escherichia coli на центральные метаболические потоки, прогнозируемые стехиометрической моделью. Biotechnol. Bioeng. 60, 230–238.
Google Scholar
Пухалка, Дж., Оберхард, М. А., Годиньо, М., Белецка, А., Регенхард, Д., Тиммис, К. Н. и др. (2008). Реконструкция в масштабе генома и анализ метаболической сети Pseudomonas putida KT2440 облегчает применение в биотехнологии. PLoS Comput. Биол . 4: e1000210. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1000210
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст
Pyl, E. T., Piques, M., Ivakov, A., Schulze, W., Ishihara, H., Stitt, M., et al. (2012). Метаболизм и рост Arabidopsis зависят от дневной температуры, но имеют температурную компенсацию по сравнению с прохладными ночами. Растительная клетка 24, 2443–2469. DOI: 10.1105 / tpc.112.097188
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Радрич, К., Цуруока Ю., Добсон П., Геворгян А., Суэйнстон Н., Баарт Г. и др. (2010). Интеграция метаболических баз данных для реконструкции метаболических сетей в масштабе генома. BMC Sys. Bio. 4: 114. DOI: 10.1186 / 1752-0509-4-114
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рейндерс, А., Паншишин, Дж. А., и Уорд, Дж. М. (2005). Анализ транспортной активности AtPLT5, гомолога сахарно-спиртовой пермеазы арабидопсиса. J. Biol. Chem. 280, 1594–1602.DOI: 10.1074 / jbc.M410831200
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ресснер-Тунали, У., Хегеманн, Б., Литовченко, А., Каррари, Ф., Брюдигам, К., Гранот, Д. и др. (2003). Метаболическое профилирование трансгенных растений томатов, сверхэкспрессирующих гексокиназу, показывает, что влияние фосфорилирования гексозы уменьшается во время развития плодов. Физиология растений . 133, 84–99. DOI: 10.1104 / стр.103.023572
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ронтейн, Д., Dieuaide-Noubhani, M., Dufourc, E.J., Raymond, P., and Rolin, D. (2002). Метаболическая архитектура растительных клеток. i Стабильность центрального метаболизма и гибкость анаболических путей во время цикла роста клеток томата. J. Biol. Chem . 277, 43948–43960. DOI: 10.1074 / jbc.M206366200
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Саха, Р., Сазерс, П. Ф., и Маранас, К. Д. (2011). Zea mays i RS1563: комплексная реконструкция метаболизма кукурузы в масштабе генома. PLoS ONE 6: e21784. DOI: 10.1371 / journal.pone.0021784
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Санчес-Родригес, Э., Рубио-Вильхельми, М., Червилла, Л. М., Бласко, Б., Риос, Дж. Дж., Розалес, М. А. и др. (2010). Генотипические различия некоторых физиологических параметров, характерных для оксидативного стресса в условиях умеренной засухи у растений томата. Завод науки . 178, 30–40. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2009.10.001
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шауэр, Н., Замир, Д., Ферни, А. Р. (2005). Метаболическое профилирование листьев и плодов томатов дикорастущих видов: обзор комплекса Solanum lycopersicum . J. Exp. Бот. 56, 297–307. DOI: 10.1093 / jxb / eri057
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Швендер, Дж., Гоффман, Ф., Ольрогге, Дж. Б., и Шахар-Хилл, Ю. (2004). Рубиско без цикла Кальвина улучшает углеродную эффективность развития зеленых семян. Природа 432, 779–782.DOI: 10.1038 / nature03145
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Швендер, Дж., И Хэй, Дж. О. (2012). Прогнозное моделирование компромиссов компонентов биомассы в Brassica napus развивающихся масличных семян на основе in silico манипуляции метаболизмом накопления. Физиология растений . 160, 1218–1236. DOI: 10.1104 / стр.112.203927
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Швендер, Дж., И Ольрогге, Дж.Б. (2002). Исследование метаболизма in vivo путем мечения запасных липидов и белков стабильными изотопами в развивающихся эмбрионах Brassica napus . Plant Physiol. 130, 347–361. DOI: 10.1104 / pp.004275
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Швендер, Дж., Шахар-Хилл, Ю., и Олрогге, Дж. Б. (2006). Метаболизм митохондрий в развивающихся эмбрионах Brassica napus . J. Biol. Chem. 281, 34040–34047. DOI: 10.1074 / jbc.M606266200
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шин, С. Дж. (1983). Биомасса и химический состав растений табака при высокой плотности роста. Beitr. Tabakforsch. Инт . 12, 35–42.
Google Scholar
Simons, M., Saha, R., Amiour, N., Kumar, A., Guillard, L., Clément, G., et al. (2014). Оценка метаболического воздействия доступности азота с использованием масштабной модели генома листьев кукурузы. Физиология растений .166, 1659–1674. DOI: 10.1104 / стр.114.245787
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Спектор, У. С. (1956). Справочник биологических данных . Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия наук.
Google Scholar
Spielbauer, G., Margl, L., Hannah, L.C., Römisch, W., Ettenhuber, C., Bacher, A., et al. (2006). Устойчивость центрального углеводного обмена в развивающихся зернах кукурузы. Фитохимия 67, 1460–1475.DOI: 10.1016 / j.phytochem.2006.05.035
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Sulpice, R., Nikoloski, Z., Tschoep, H., Antonio, C., Kleessen, S., Larhlimi, A., et al. (2013). Влияние снабжения углеродом и азотом на взаимосвязь и взаимосвязь между метаболизмом и биомассой в широкой панели образцов арабидопсиса. Физиология растений . 162, 347–363. DOI: 10.1104 / стр.112.210104
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Sweetlove, Л.Дж., Берд, К. Ф., Нунес-Неси, А., Ферни, А. Р., и Рэтклифф, Р. Г. (2010). Не просто круг: режимы потока в цикле ТСА растения. Trends Plant Sci . 15, 462–470. DOI: 10.1016 / j.tplants.2010.05.006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Sweetlove, L. J., Williams, T. C. R., Cheung, C. Y. M., and Ratcliffe, R.G. (2013). Моделирование метаболической эволюции CO2 — свежий взгляд на дыхание. Plant Cell Environ. 36, 1631–1640.DOI: 10.1111 / pce.12105
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Town, C. D., Cheung, F., Maiti, R., Crabtree, J., Haas, B.J., Wortman, J. R., et al. (2006). Сравнительная геномика Brassica oleracea и Arabidopsis thaliana выявляет потерю, фрагментацию и рассредоточение генов после полиплоидии. Растительная клетка 18, 1348–1359. DOI: 10.1105 / tpc.106.041665
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Tschoep, H., Гибон, Ю., Карилло, П., Арменгауд, П., Щековка, М., Нунес-Неси, А. и др. (2009). Регулировка роста и центрального метаболизма до умеренного, но устойчивого ограничения азота у Arabidopsis. Среда растительных клеток . 32, 300–318. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2008.01921.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Варма А. и Палссон Б. О. (1994). Параметрическая чувствительность моделей стехиометрического баланса потока применительно к метаболизму Escherichia coli дикого типа. Biotechnol. Bioeng. 45, 69–79. DOI: 10.1002 / бит. 260450110
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ведиг К. Л., Джастер Э. Х. и Мур К. Дж. (1987). Гемицеллюлоза моносахаридная композиция и in vitro исчезновение садовых трав и сена люцерны. J. Agr. Food Chem. 35, 214–218. DOI: 10.1021 / jf00074a012
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Weise, A., Barker, L., Kühn, C., Lalonde, S., Бушманн, В. Б. Ф., и Уорд, Дж. М. (2000). Новое подсемейство транспортеров сахарозы, SUT4, с низким сродством / высокой емкостью, локализованное в элементах энуклеатного сита растений. Растительная клетка 12, 1345–1355. DOI: 10.1105 / tpc.12.8.1345
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уильямс, Т. К., Мигет, Л., Масакапалли, С. К., Крюгер, Н. Дж., Свитлав, Л. Дж., И Рэтклифф, Р. Г. (2008). Потоки метаболической сети в гетеротрофных клетках Arabidopsis: стабильность распределения потока при различных условиях оксигенации. Физиология растений . 148, 704–718. DOI: 10.1104 / стр.108.125195
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уильямс, Т. С. Р., Пулман, М. Г., Хауден, А. Дж. М., Шварцландер, М., Фелл, Д. А., Рэтклифф, Р. Г. и др. (2010). Модель метаболизма в масштабе генома точно предсказывает потоки в центральном углеродном метаболизме в стрессовых условиях. Физиология растений . 150, 311–323. DOI: 10.1104 / стр.110.158535
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Юань, H., Чунг, К. Ю. М., Пулман, М. Г., Хильберс, П. А. Дж., И ван Риель, Н. А. У. (2016). Реконструкция метаболической сети томата в масштабе генома ( Solanum lycopersicum L.) и ее применение для фотодыхательного метаболизма. Plant J. 85, 289–304. DOI: 10.1111 / tpj.13075
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Равновесие, композиция и геометрия. Архитектурная фотография Тима Корнбилла
Тим Корнбилл — фотограф по совместительству и квалифицированный архитектор из Бирмингема, Великобритания.Он говорит о своей работе: «Здания — моя огромная страсть, и они часто присутствуют на моих фотографиях. Я не люблю ничего больше, чем исследовать новый город, бродить по улицам и открывать для себя его архитектуру с помощью фотографии ».
Его изображение «Окулус» было выбрано в качестве победителя в категории «Архитектура» на конкурсе Sony World Photography Awards 2017 (Открытый конкурс).
Привет, Тим, спасибо за беседу. Почему фотография?
Впервые я заинтересовался фотографией в подростковом возрасте, почти 20 лет назад.В последние годы мою страсть усилили социальные сети, которые я использую, чтобы делиться своими изображениями и общаться с другими фотографами и художниками. В 2015 году мне выпала честь стать «рекомендованным пользователем» в Instagram, и примерно в это же время моя фотография стала действительно популярной. Я использовал свои социальные платформы, чтобы изобразить мой родной город, с его развивающейся городской тканью, которая оказалась отличным фоном для изучения моего фотографического стиля.
Расскажите о своем выигрышном изображении «Oculus»
Прибыв в Берлин ясным летним днем, мы с женой решили совершить утреннюю прогулку вдоль реки Шпрее.Вскоре мы наткнулись на большое бетонное здание, и меня сразу поразили его геометрия и масштабы. На другом берегу реки я расположился так, чтобы получить одноточечную перспективу, и ждал подходящего момента, чтобы запечатлеть ее. В видоискатель попала пара, и я краем глаза заметил велосипедиста. Я подождал, пока они войдут в кадр, и нажал кнопку затвора, чтобы попытаться сбалансировать композицию.
Я был поражен, когда получил известие о том, что я выиграл архитектурную категорию и Национальную премию Великобритании.Для меня большая честь получить эту награду. Никогда не думал, что одна из моих фотографий может произвести такое впечатление, но похоже, что эта произвела! Как архитектор, я обожаю снимать здания и всегда ищу фотогеничный дизайн. Меня действительно поразили масштабы этого фасада и визуальное воздействие круга, которое, надеюсь, мне удалось передать в этой повседневной уличной сцене. Я очень рад, что стал победителем крупнейшего в мире фотоконкурса, и удивлен, что это категория, которая так много значит для меня лично.Я с нетерпением жду дальнейшего развития своей работы, и мне не терпится увидеть, какие возможности открываются в будущем, и увидеть фотографию, выставленную в Лондоне.
Как вы думаете, что делает образ архитектуры успешным?
Речь идет о балансе, композиции и геометрии. Здания — это динамические конструкции, которые меняются в зависимости от освещения в разное время дня и в разное время года. Ищите особенности здания, которые вы можете использовать для композиции своих фотографий, например, повторение или узоры на фасаде, колоннады или интересные детали.Посмотрите, как свет падает на здание, и если это не так, подумайте, когда вы сможете вернуться, чтобы сфотографировать его в нужных условиях. Здания также сильно зависят от контекста; Если вы слишком увлечены мелкими архитектурными особенностями, подумайте о здании с более человечной точки зрения и используйте людей, чтобы дополнить композицию и изобразить ее язык.
У вас есть философия фотографии?
Создайте свой собственный стиль, следуйте собственным путем и будьте уникальны.Не пытайтесь воссоздать другую работу, но посмотрите на нее объективно и используйте как вдохновение. Попробуйте все время думать о фотографии, оценивайте, что делает свет, и реагируйте на это. Наибольшее удовлетворение я получаю от фотографии, когда открываю незнакомые места с помощью медиума и фотографирую их как кадры.