День: 12.01.1985

Телефон: +7 (495) 408-75-63
Офис: Аудитория 312

Чуева Ирина
Начальник отдела международных связей
E-mail: [email protected]

6 Кристина 9 Графова
Специалист
Миграционная поддержка: визы и регистрация
E-mail: grafova4@gmail. com

Анна Сычева
Специалист
Миграционная поддержка: визы и регистрация
E-mail: [email protected]

IRINA Konareva Specialist

Одобрения, сертификат, подтверждающие статус студента на английском языке
e-mail: [email protected]

Наталья Melnikova
специалиста
Деловые поездки
E-mail: Мельникова [email protected]

Петлицкая Марина
Специалист
Командировки
E-mail: [email protected]

Подготовительное отделение

Тел.: +7 (498) 713-91-80
Офис: Аудиторный корпус 403
Эл. .ru

Егор Гавриш
E-mail: [email protected]

Отдел внутренней и внешней связи

Офис: Физтех.Био 518

Степанова Светлана
Начальник отдела внутренних и внешних коммуникаций
Эл.
Специалист
Эл. +7 (498) 713-91-70

Соколова Елена
Специалист
E-mail: [email protected]
Телефон: +7 (495) 713-91-93

Передовые технологии устойчивого развития городской зеленой инфраструктуры

Великое русское выкуривание, подходит для семиклассников

СТИВЕН ЛИ МАЙЕРС Газета «Нью-Йорк Таймс | The Tuscaloosa News

МОСКВА, 22 апреля — Молодцы! Надежда И. Театрально-балетный класс седьмого класса Остафеевой в школе № 981 ушел из жизни. Если они продолжат в том же духе, у студентов есть шанс выиграть школьный конкурс, который является одной из запоздалых и, как говорят критики, нерешительной попытки России уменьшить основную причину смерти в стране, граждане которой умирают относительно молодыми. Они собираются бросить курить, и это будет борьба. «Все мои друзья курят», — сказала Марина Юсова, чопорная и красивая, ей всего 12 лет. Уже соблазнившись попробовать сигареты, она теперь пообещала не курить в рамках пилотного проекта, который начался этой весной в ее школе и еще 91 школе в Москве. .«Я понимаю, что это не принесет мне никакой пользы», — объяснила она, приняв в программу смесь осведомленности о здоровье и психологической евангелизации. «Я хочу чего-то добиться в жизни». Уроки Марины могут быть началом, но, по мнению чиновников здравоохранения и других, Россия только начала бороться с эпидемией курения, которая, по-видимому, ухудшается, особенно среди молодежи. В то время, когда страны по всему миру предприняли огромные шаги по сокращению курения, даже запретив его в прокуренных ирландских пабах, Россия удосужилась восхвалять бездымную среднюю школу.И причина ясна. К огорчению тех, кто ненавидит курить или, что еще хуже, жаждет бросить курить, Россия — рай для курильщиков. По официальным данным, курит до половины всех россиян. Но исследование Российской академии медицинских наук, которое скоро будет опубликовано, показало, что среди мужчин в возрасте от 25 до 34 лет этот показатель превышает 70 процентов — это самый высокий показатель в мире, сказал Давид Заридзе, директор Института академии. канцерогенеза. Уровень курения был высок и в советское время, но, по словам доктораЗаридзе и других экспертов, слияние экономических и социальных потрясений после, но, по мнению д-ра Заридзе и других экспертов, слияние экономических и социальных потрясений после распада Советского Союза сделало Россию устойчивой к нисходящей тенденции, наблюдаемой в большинстве стран. В результате заболевания, связанные с курением, являются одной из причин, по которым ожидаемая продолжительность жизни мужчин в России снизилась до 58,6 лет. Доктор Заридзе сказал, что социальные трудности и внедрение изощренного маркетинга способствовали высокому уровню курения.Сигареты также остаются дешевыми: пачка местных брендов стоит всего 50 центов. Налоги на сигареты, измеряемые в долларах за пачку в США, составляют менее нескольких центов за пачку. «В этой стране реклама — это что-то новое, и люди ей верят», — сказал д-р Заридзе. «Реклама влияет на молодых людей, особенно на молодых женщин и людей из низших социально-экономических классов. Это считается роскошью, которую может себе позволить один человек». Еще хуже, по словам Николая Ф. Герасименко, заместителя председателя парламентского комитета по здравоохранению и борца с курением, является общественное признание курения — даже среди государственных чиновников — которое почти исчезло в Соединенных Штатах и ​​​​даже в некоторых частях Европы. Теоретически закон, принятый в 2001 году, запрещает курение в общественных местах, но на практике он обычно игнорируется и редко соблюдается. И даже тогда дух закона противоречив. Он запрещает курение на рабочих местах, но обязывает работодателей предоставлять курильщикам места для курения. Проблема здесь не в том, чтобы найти место для курения, а в том, где нельзя. Секции для некурящих в ресторанах практически отсутствуют. Редкий лестничный пролет в российском доме не имеет на лестничных площадках наполненной окурком банки или банки.Аэрофлот запретил курить на всех своих рейсах менее двух лет назад, но люди до сих пор курят тайком. Именно Сергей Лавров, бывший посол России в ООН, а ныне новый министр иностранных дел страны, прошлой осенью возглавил восстание против запрета на курение, введенного в штаб-квартире организации в Нью-Йорке. Усилия по повышению налогов и введению других более строгих ограничений на курение не принесли значительных результатов. «Половина наших депутатов курит», — сказал доктор Герасименко, хирург, который курил 30 лет, прежде чем бросить курить, о своих коллегах в парламенте. Ему и другим удалось сделать некоторые скромные шаги, в том числе пилотную программу в школе № 981. Хитрость заключается в том, чтобы организовать соревнование по отказу от курения среди учащихся (хотя на самом деле классы должны оцениваться по лучшей антитабачной кампании, используя эссе и плакаты, а не трудно поддающееся проверке воздержание класса). Программа пришла из Финляндии, но Эветта Борисовна Трубачева, учитель школы, которая ее курирует, отметила, что ее пришлось модифицировать для России, чтобы она была ориентирована на еще более младших детей – тех, кому от 10 до 12 лет, возраст, согласно к опросам, когда большинство россиян начинают курить.Класс г-жи Остафеевой подчеркнул эту мысль. На вопрос, пробовали ли они когда-нибудь сигареты, семеро из ее 18 учеников подняли руки. Один мальчик, Александр Неуодачин, курил уже три-четыре месяца, прежде чем дал себе слово бросить. — Я начал в прошлом году, — застенчиво сказал он. Г-жа Трубачева сказала, что программа пыталась создать своего рода антитабачное давление со стороны сверстников, прежде чем возникнет искушение, а затем и зависимость. Сложность, по ее словам, заключается в преобладании курильщиков среди старших школьников и родителей, воспринимаемом ими гламуре и легкости покупки сигарет даже для детей.Жанна А. Каплина, заместитель директора школы, приветствовала программу, но сетовала на то, что это всего лишь трехмесячный пилотный проект. Требовались более согласованные усилия с выделением большего количества ресурсов для учителей, чтобы противостоять большему социальному давлению. «Если вы посадите огород», — сказал он. «Вы должны ухаживать за ним».

История конкурса. 2020

Мастерская’2015. Sub Observationem

Анализ древней ДНК древнейших видов псовых из сибирской Арктики и их генетический вклад в развитие домашних собак

Abstract

Современная арктическая Сибирь предоставляет богатые ресурсы для археологических, геологических и палеонтологических исследований по изучению динамики популяций фаунистических сообществ плейстоцена, в частности, поскольку фаунистический материал, поступающий из вечной мерзлоты, оказался пригодным для генетических исследований.Чтобы изучить историю видов псовых в сибирской Арктике, мы провели генетический анализ четырнадцати останков псовых из различных местонахождений, в том числе из хорошо задокументированных верхнепалеолитических Янских стоянок и раннеголоценовых стоянок острова Жохова. Предполагаемый возраст образцов варьируется от 1700 лет до настоящего времени (YBP) до не менее 360 000 лет назад для останков вымершего волка Canis cf. вариабилис . Чтобы изучить генетическое родство древних сибирских видов псовых с домашней собакой и современными волками, мы получили последовательности контрольных областей митохондриальной ДНК и сравнили их с опубликованными древними и современными последовательностями псовых.Более старые экземпляры псовых демонстрируют сходство с преддомашними линиями собак и волков, в то время как другие появляются в основных филогенетических кладах домашних собак. Наши результаты показывают, что европейское происхождение домашних собак не может быть окончательным, и иллюстрируют появляющуюся сложность генетического вклада региональных пород волков в современный генофонд Canis .

Образец цитирования: Ли Э.Дж., Мерриуэзер Д.А., Каспаров А.К., Никольский П.А., Сотникова М.В., Павлова Е.Ю., et al. (2015) Анализ древней ДНК древнейших видов псовых из сибирской Арктики и генетический вклад в развитие домашних собак.ПЛОС ОДИН 10(5): е0125759. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0125759

Академический редактор: David Caramelli, Флорентийский университет, ИТАЛИЯ

Получено: 19 ноября 2014 г.; Принято: 26 марта 2015 г.; Опубликовано: 27 мая 2015 г.

Авторские права: © 2015 Lee et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что автор и источник указаны

Доступность данных: Доступны все файлы последовательностей из GenBank (регистрационные номера KJ1-KJ

4).

Финансирование: Эти экспериментальные процедуры и раскопки для РГО Жохова, Яны и Новосибирских островов были поддержаны Rock Foundation. Компания Ford Motor помогла в исследовании места маяка Аахим. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Компания Форд Мотор помогла в исследовании участка маяка Аахим. Нет никаких патентов, продуктов в разработке или продаваемых продуктов, которые нужно декларировать.Это не меняет приверженности авторов всем политикам PLOS ONE в отношении обмена данными и материалами.

Введение

Общепризнанно, что домашняя собака ( Canis lupus Familiaris ) произошла от серого волка ( Canis lupus ), но процесс одомашнивания, а также географическое происхождение и приблизительная дата первого одомашнивания все еще обсуждаются. [1,2,3]. Генетические исследования современных популяций собак и волков выявили расхождения во мнениях: от единого происхождения в Восточной/Южной Азии [4,5] или Ближнем Востоке [6] до множественных областей одомашнивания и/или гибридизации с региональными породами волков [6, 7].Кроме того, ранее предполагалась возможность смешения с другими видами псовых [8,9]. С другой стороны, недавний анализ митохондриального генома древних псовых позволил предположить европейское происхождение домашних собак [10]. Археологические данные не всегда просты для морфологической идентификации домашних собак, особенно потому, что самые ранние собаки были практически того же размера, что и волки [11,12,13], но расширенный морфометрический анализ улучшил усилия [14,15,16].Самые старые археологические свидетельства существования домашних собак были обнаружены в Западной Европе и на Ближнем Востоке и датируются по крайней мере 14 000 кал. до н.э. [17,18]. Некоторые утверждают, что домашние собаки существовали до последнего ледникового максимума, но в настоящее время это оспаривается [13,19,20,21,22].

Археологические и палеонтологические исследования, проведенные в арктической Сибири за последние пару десятилетий, позволили получить большое количество костного материала, пригодного для генетических исследований, так как в основном он происходит из распространенных в этом районе вечной мерзлоты.Многие древние исследования ДНК были сосредоточены на вымерших плейстоценовых или диких видах, населявших Сибирь [23, 24, 25, 26], но здесь мы сосредоточимся на древнейших одомашненных видах Canis . Различные виды Canidae, такие как песец и волк, были среди плейстоценовой арктической фауны, которая сохранилась до настоящего времени [27,28]. Исследования в этом регионе показали наличие собак на Русской равнине и на Камчатке к 13 000 кал. до н.э. [29,30]. Недавнее исследование показало присутствие домашней собаки на юге Сибири, датируемое ок.33 300 кал. до н.э., что предшествует самым старым свидетельствам из Западной Европы и Ближнего Востока [22]. Однако останки сибирских псовых были морфологически наиболее сходны с собаками из Гренландии и отличались от древних и современных волков и предполагаемых собак из средней полосы России [22]. Саблин и Хлопачев [29] утверждали, что присутствие плейстоценовой собаки на среднерусской равнине в Елисеевичах I, датируемое 13 000–17 000 кал. до н.э., было результатом одомашнивания in situ от местных северных волков. Таким образом, возможность того, что волки позднего плейстоцена / раннего голоцена могли внести свой вклад в региональную породу собак, остается открытой.

Мы исследовали тринадцать доисторических останков псовых и один образец современного волка из Сибирской Арктики: Улахан-Суллар, Дуванный Яр, РГО Яна, остров Жохова и Аахимский маяк (рис. 1 и табл. 1). Наиболее древние экземпляры происходят из обнажений четвертичных отложений (местонахождение № 1, Canis ср. variabilis ) и из обнажения Дуванный Яр (местонахождение № 2). Подробная информация о каждом местонахождении представлена ​​в следующем разделе. Был проведен анализ митохондриальной ДНК (мтДНК) образцов псовых, чтобы сделать вывод о филогенетических отношениях этих древних псовых с современными видами псовых, с особым акцентом на Canis cf. variabilis образец из Улахан-Суллара, который может дать ключ к пониманию происхождения домашних собак.

Материалы и методы

Образец информации

Наш набор данных состоит из пяти групп окаменелостей, собранных в нескольких районах арктической Сибири, которые охватывают территорию от острова Жохова до средней реки Яна в широтном направлении (от 76° 06′ до 67° 50′ с. почти 1000 км) и от низовья реки Яны до полуострова Аачим, Западная Чукотка в долготе (от 135°25′ до 173°30′ в.д., или расстояние 1500 км).Образец современного волка был собран в качестве эталонного образца с Новосибирских островов [31].

Образцы, проанализированные в данном исследовании, собраны в ходе полевых раскопок (1999–2007 гг.), которые проводились по разрешениям, выданным государственным органом Питулько Владимиру Васильевичу, старшему научному сотруднику Института истории материальной культуры РАН (г. Жохов). -2000 г. руководитель работ): 1) 1999 г. — верительная грамота №123 (форма 2-опросная), выданная Полевой комиссией 7 мая 1999 г., на проведение изысканий и раскопок на Западной Чукотке Певекского района; 2) 2000 г.: верительная грамота №307 (форма 2 – освидетельствование), выданная Полевой комиссией 29 мая 2000 г., на обследование Новосибирских островов и раскопки на острове Жохова; 3) 2001 г. — верительная грамота №381 (форма 1 — раскопки), выданная Полевой комиссией от 8 июня 2001 г. , на проведение изысканий на Новосибирских островах, раскопок на острове Жохова и обследований в Северо-Янской Индигирской низменности; 4) 2002 г.: Верительная грамота №638 (форма 1 – раскопки), выданная Полевой комиссией 28 июня 2002 г.; 5) 2003 г. — верительная грамота №525 (форма 1 — раскопки), выданная Полевой комиссией 16.06.2003 г., на проведение раскопок на острове Жохова, съемку в Северо-Янской Индигирской низменности и раскопки на Янском стоянке; 6) 2004 г. — верительная грамота №87 (форма 4 — спасательные раскопки), выданная Полевой комиссией 16.04.2004 г., на проведение раскопок на острове Жохова и раскопок на стоянке Яна; 7) 2005 г. — верительная грамота №506 (форма 4 — спасательные раскопки), выданная Полевой комиссией 10.06.2005 г., на проведение раскопок на острове Жохова и раскопок на стоянке Яна; 8) 2006 г. – верительная грамота №308 (форма 4 – спасательные раскопки), выданная Полевой комиссией 26.05.2006 г. на раскопки стоянки Яна; 9) 2007 г.: Верительные грамоты №99 и 100 (форма 1, раскопки и форма 2, изыскания), выданные Полевой комиссией 13. 04.2007 г., на раскопки стоянки Яна и изыскания в Северо-Янской Индигирской низменности.Всю информацию можно проверить через Полевой комитет Института археологии РАН по адресу [email protected].

Информация о местоположении и сайте

Улахан-Суллар.

Нижняя челюсть Canis cf. variabilis (S809) получен из слоя 2, датированного 360 000 ± 17 000 лет назад, на основании измерений ЭПР раковин двустворчатых моллюсков, обнаруженных в том же слое [32]. Участок представляет собой обрыв высотой 65 м и длиной 1,2 км, расположенный на правом берегу низовья р. Адыча (бассейн р. Яна) на 67°41’ с.ш., 135°44’ в.д.Вид Canis cf. variabilis был охарактеризован Teilhard de Chardin и Pei по экземплярам мелких среднеплейстоценовых волков в Азии [33]. Часто группируется вместе с Canis mosbachensis , в Европе обозначается как C . mosbachensis-variabilis , этот вид демонстрирует морфологические особенности, включая относительно небольшой размер тела, удлиненную и тонкую морду и относительно длинный метастиль P4.

Дуванный Яр.

Дуванный Яр — ключевой разрез верхнеплейстоценовых отложений Западной Берингии, расположенный на правобережье низовьев реки Колымы в Северо-Восточной Якутии (68°38’ с.ш.; 159°03’ в.д.) [34,35]. На этом участке были охарактеризованы четыре стратиграфических подразделения, особенно подразделение III, датируемое между 45 000 и 13 500 ¹⁴ C годами ранее (YBP), в котором были обнаружены многочисленные остатки млекопитающих и растительные остатки [36,37,38,39]. Останки двух собак были извлечены из самой нижней части пачки III, для которых радиоуглеродные даты указывают на дату не менее 47 000 ¹⁴ C YBP (таблица S1).

Яна РВС.

Четыре экземпляра Canis lupus были получены с участка, датированного 28 500–27 000 ¹⁴ C YBP [40,41,42]. Расположенный в низовьях реки Яна участок Янского РГО содержит богатые слои культурных артефактов и остатков фауны, подробно описанных в предыдущих исследованиях [41, 42, 43]. Три из четырех образцов имеют индивидуальную дату ¹⁴ C AMS (таблица S2), и все вместе они имеют точную оценку возраста около 28 000 радиоуглеродных лет назад.При раскопках Янского РГО было обнаружено несколько возможных останков волка с сильно стертыми зубами.

Жохов.

Участок Жохов относится к острову Жохова, расположенному ниже 76° северной широты, и относится к Новосибирской гряде островов, являющейся естественной границей между морем Лаптевых и Восточно-Сибирским. Датированный 7800–8000 лет назад, это один из самых северных археологических памятников в Арктике, который содержит множество артефактов и остатков фауны, в том числе многочисленные микропризматические нуклеусы и микропластинки, предметы охотничьего снаряжения и деревянные артефакты [44,45,46].Останки псовых были обнаружены среди большого комплекса артефактов, который включал останки фауны белого медведя и северного оленя, примерно 150 идентифицируемых костей по крайней мере девяти животных. В это исследование были включены четыре образца псовых (S602, S902, S904, S903) (таблица S3).

Маяк Аахим.

Участок расположен в северной части Аахимского полуострова на побережье Восточно-Сибирского моря [47]. Две челюсти псовых с этого участка (таблица S4) датированы 1760 ± 40 лет назад (бета-231449) и 1740 ± 40 годами назад (бета-231444), и, исходя из потенциального эффекта морского резервуара, приемлемый возраст будет около 1700 лет назад или немного моложе [46].Несмотря на возраст, эти экземпляры появились еще до недавнего контакта, поэтому они представляют собой местные породы псовых. Помимо двух обнаруженных останков псовых, которые мы анализируем в этом исследовании, на участке есть многочисленные останки морских млекопитающих, а также каменные отщепы и артефакты [47].

Подготовка проб

Все останки, за исключением образцов, собранных в Аахиме, оставались в условиях вечной мерзлоты вскоре после отложения до раскопок. Образцы отбирались таким образом, чтобы обеспечить отдельные животные (череп или фрагменты черепа) во избежание дублирования выборки. Зубы были получены из черепных и нижнечелюстных останков. Останки для эталонного материала получены от волка, погибшего естественной смертью на острове Новая Сибирь в 2003 г.

Экспериментальные методы

Все экспериментальные процедуры анализа ДНК проводились в специальном стерильном помещении для исследований древней ДНК, которое включает отдельные комнаты, предназначенные для бурения, извлечения и подготовки образцов для ПЦР. Помещение оснащено воздухом с высокоэффективной фильтрацией твердых частиц (HEPA), имеет ультрафиолетовое освещение на всех поверхностях, а поток воздуха между помещениями ограничивается магнитными замками на дверях и поддержанием последовательного положительного давления.Общие правила включают использование одноразовой одежды и перчаток, а также стерилизацию открытых поверхностей отбеливателем перед каждой процедурой.

Были получены когти и зубы для выделения ДНК. Во-первых, образцы были обеззаражены хлорной известью перед сверлением для получения тонкого костного порошка в диапазоне от 0,45 г до 5,45 г. Образцы просверливали и извлекали группами по пять штук плюс один отрицательный контроль. Подробные процедуры экстракции были описаны ранее [48]. Вкратце, образцы сначала декальцинировали в ЭДТА, затем инкубировали с протеиназой К, затем очищали с использованием протокола модифицированной спин-колонки на основе диоксида кремния с последующим центрифугированием.

PCR проводили для контрольной области митохондриальной ДНК с использованием трех перекрывающихся праймеров, охватывающих нуклеотидные положения (np) с 15424 по 15837 (413 пар оснований). Мы использовали два разных праймера для первого сегмента между np 15424 и 15580, как указано в таблице S5. Амплификацию проводили несколько раз для проверки подлинности. Несколько экстрактов использовали, когда они были доступны, и согласованные последовательности из нескольких амплификаций были признаны надежными. Успешно амплифицированные продукты ПЦР подтверждали электрофорезом в агарозном геле, а ампликоны очищали на 96-луночном планшете Multiscreen HTS (Millipore, Billerica, MA) для удаления одноцепочечной ДНК и праймеров. Ампликоны готовили для секвенирования с использованием BigDye Terminator v.3.1 (Applied Biosystems, Foster City, CA). После стандартного осаждения спиртом образцы секвенировали непосредственно на секвенаторе ДНК ABI PRISM 377XL (Applied Biosystems, Foster City, CA).

Последовательности были скомпилированы для данных древней ДНК собачьих, а также репрезентативного спектра современных образцов собак и волков из литературы и GenBank [4,10,49,50,51,52,53,54,55,56,57,58 ,59,60,61]. Последовательности выравнивали с помощью ClustalX [62] и MEGA 5.2.2 [63], и мы включили наши данные в три отдельные сети с медианным соединением, которые состояли из: 1) последовательностей древней ДНК собачьих (N = 33), 2) последовательностей современных собак (N = 290) и 3) последовательностей современных волков ( N = 101). Сети с медианным соединением рассчитывались в Network 4.6 [64].

Результаты и обсуждение

Мы успешно получили последовательности эндогенной контрольной области мтДНК для всех четырнадцати образцов собачьих и идентифицировали девять гаплотипов. Два экземпляра с Аахимского маяка имели один гаплотип, а четыре останки с острова Жохова — другой гаплотип.Среди четырех экземпляров псовых Yana RHS двое имели один и тот же гаплотип. Только гаплотипы Аахима и Жохова совпадали с другими опубликованными последовательностями псовых, в то время как последовательности из Яны РХС, Улахан-Суллара и Дуванного Яра были уникальными. Последовательности можно найти под регистрационными номерами GenBank KJ1-KJ

4.

Прямой анализ полных митогеномов древних образцов псовых недавно позволил предположить европейское происхождение домашних собак на основе филогенетического расположения трех псовых из Бельгии, датируемых возрастом 26 000–36 000 YBP [10], что контрастирует с азиатским или ближневосточным происхождением. на основе современных образцов [5,6].Основываясь на последовательностях контрольной области мтДНК, образцы псовых из Яна RHS и Улахан-Суллар из нашего исследования кажутся такими же расходящимися, как и древние европейские образцы, которые использовались в качестве доказательства европейского происхождения домашних собак. Поэтому в свете наших результатов европейское происхождение домашних собак не может быть окончательным. Срединная сеть соединений для древних последовательностей псовых (рис. 2) показывает гаплотип Яна (S805), который находится в одном шаге от гаплотипа Жохова (S902), представляющего одну из основных филогенетических клад среди псовых (клада А).Несколько древних гаплотипов псовых ориентированы вокруг яна S805, включая некоторые из самых старых гаплотипов псовых, о которых сообщалось на сегодняшний день, в том числе образец Улахан-Суллар ( Canis cf. variabilis , S809) из нашего исследования, в дополнение к гаплотипам древних псовых из Бельгия датируется 30 000 YBP и 36 000 YBP, а собачий гаплотип из Костенок, Россия, датируется 22 000 YBP [10]. Древние экземпляры псовых в этом скоплении могут представлять собой возможных предков домашней собаки, поскольку считается, что время слияния дивергенции собаки и волка произошло около 10 000 лет назад [4, 65], хотя некоторые предполагают, что это произошло уже 32 000 лет назад. [66].Основываясь на положении гаплотипа Yana S805, он потенциально может представлять собой прямую связь от предполагаемого предка (включая Canis cf. variabilis ) к линиям домашних собак и современных волков.

В целом, большинство сибирских псовых из нашего исследования филогенетически объединены с другими волками из Азии и России (рис. 3). Одна ветвь от гаплотипа Яна (S805) состоит из современного гаплотипа волка. Интересно, что этот гаплотип происходит от ныне вымершего экземпляра японского волка ( Canis lupus hodophilax ), датированного 14-18 веками [54].Сообщается, что японский волк был довольно широко распространен на основных островах Японии с периода Дзёмон (10 000–250 гг. до н.э.) вплоть до начала 1900-х годов, но неясно, откуда они произошли [54,67]. Хотя в основном считается, что серый волк ( Canis lupus ) является прямым предком домашней собаки, филогенетические отношения между серым волком и Canis cf. variabilis до сих пор является предметом споров. Canis ср.Считается, что variabilis был широко распространен в Евразии примерно до 300 000 YBP и, по-видимому, не совпадает с самым ранним появлением морфологически отличительного серого волка [68,69]. Наше исследование является первым, в котором сообщается о результатах анализа ДНК Canis cf. variabilis , и наши результаты предполагают variabilis как еще один возможный источник генетического вклада в домашнюю собаку.

Рис. 3. Срединная сеть образцов волка для контрольной области митохондриальной ДНК.

Черные кружки обозначают образцы из нашего исследования. Последовательности, проанализированные в сети, охватывают позиции нуклеотидов 15547–15792. См. Таблицу 1 для идентификаторов образцов из этого исследования. Известные гаплотипы включают GQ509 (GenBank Accession No. GQ376509; Уральские горы России [59]), JW237, 240, 255, 257 (GenBank Accession No. AB480736-AB480742, AB500700; Canis lupus hodophilax , Япония [54]), и LU51 (инвентарный номер GenBank AY812735; Нью-Мексико, США [57]).

https://дои.org/10.1371/journal.pone.0125759.g003

Одной интересной особенностью филогенетической группы древних псовых, окружающих гаплотип Яна (S805), является дуванноярский гаплотип (S504), который датируется более чем 47 000 ¹⁴ C YBP, но отделен от других древних гаплотипов собачьих и, по-видимому, связан с домашними собаками, но не с волками. Как в древних псовых, так и в сетях медианных соединений домашних собак (рис. 2 и 4) S504 связан гаплотипами собак, которые находятся на расстоянии пары мутаций от клады A, но сеть волков показывает, что S504 генетически отличается от любых других гаплотипов (рис. 3). .Это может свидетельствовать о том, что линия дуванных ярских псовых имеет филогению, отличную от волков, но, возможно, является генетически предком домашних собак. Хотя вполне возможно, что линия Дуванный Яр просто не играла важной роли в одомашнивании современных линий собак, она может представлять собой локализованный генетический источник современных линий собак.

Рис. 4. Сеть медианных соединений образцов собак для контрольной области митохондриальной ДНК.

Черные кружки обозначают образцы из нашего исследования.Последовательности, проанализированные в сети, охватывают позиции нуклеотидов 15547–15705. Клада А выделена светло-серым цветом, а образец Дуванный Яр S504 отмечен в сети. Кластер в правом нижнем углу, выделенный пунктирной линией, включает образцы S805, S806, S809 и S501.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0125759.g004

Филогенетическая сеть с последовательностями домашних собак показывает, что кластер, ориентированный вокруг гаплотипа яны (S805), сохраняется из сети волков (рис. 4).Оба гаплотипа Жохова и Аахима, расположенные в кладе А, являются общими для многих домашних собак из широкого географического распространения [4,53,55]. Эта основная филогенетическая группа, известная как клада A, наряду с кладами B, C и D, была охарактеризована в ходе ранее проведенных исследований собачьих, которые включали большинство родословных домашних собак [53,70]. Гаплотипы Жохова и Аахима, по-видимому, генетически неотличимы от домашних собак, что может свидетельствовать о том, что домашние собаки находились в Арктической Сибири как минимум на 8000 ¹⁴ C YBP.С другой стороны, жоховские и аахимские псовые демонстрируют генетическое родство с азиатскими волками из рис. 3. В частности, C . красная волчанка и C . lupus hodophilax имеют либо общие гаплотипы, либо отделены одной мутацией от сибирских псовых, в том числе от одного яна. В то время как недавний полногеномный анализ китайских аборигенных собак показал более близкое генетическое родство с домашними собаками [66], другое объяснение состоит в том, что сибирские псовые сохранили генетическую подпись от смешения с местными породами через географическую изоляцию, что было предложено в других древних исследованиях. породы собак [71].

Выводы

В целом, наши данные предполагают генетический вклад региональных источников волков, включая, возможно, Canis cf. variabilis , к современной линии собак и подчеркивает важность дальнейшего изучения генетического вклада региональных пород волков в генофонд домашних собак. Кроме того, наши результаты согласуются с недавними исследованиями, предполагающими, что одомашнивание собак произошло в результате сложного процесса смешения различных пород, интегрированного с изоляцией региональных пород на протяжении всей истории.Будущие исследования могут дополнительно пролить свет на филогенетические отношения между различными видами псовых.

Дополнительная информация

S1 Рис. Частичная нижняя челюсть экземпляра S809 из Улахан Суллар.

Образец был получен из слоя 2 месторождения Улахан-Суллар и описан как Canis cf. вариабилис .

10.1371/journal.pone.0125759.s001

(TIF)

S2 Рис. Частичная нижняя челюсть экземпляра S504 из Дуванного Яра.

Морфологически идентифицированный как Canis lupus , образец был получен из нижнего течения реки Колымы.

10.1371/journal.pone.0125759.s002

(TIF)

S1 Таблица. Описание собачьих останков из Дуванного Яра.

Информация о двух экземплярах из Дуванного Яра, включая их полевой код, описание останков, местонахождение и детали радиоуглеродного датирования.

10.1371/journal.pone.0125759.s003

(DOCX)

S2 Таблица.Описание экземпляров псовых из Яны РГО.

Информация о четырех экземплярах из РГО Яна, включая их полевой код, описание останков, местонахождение и детали радиоуглеродного датирования.

10.1371/journal.pone.0125759.s004

(DOCX)

S3 Таблица. Описание экземпляров псовых из Жохова.

Информация о четырех экземплярах из Жохова, включая их полевой код, описание останков, местонахождение и детали радиоуглеродного датирования.

10.1371/journal.pone.0125759.s005

(DOCX)

S4 Стол. Описание экземпляров псовых с маяка Аахим.

Информация о двух экземплярах из Аахима, включая их полевой код, описание останков, местонахождение и детали радиоуглеродного датирования.

10.1371/journal.pone.0125759.s006

(DOCX)

Благодарности

Благодарим Федора Шидловского за поддержку в расследовании дела Дуванного Яра. Мы также благодарим Stacy McGrath, Jennifer Luedtke Kennedy, Elena Kouneski Rapu, Lisa Mandarino и Julia Frecessa за помощь в проведении молекулярных процедур.

Авторские взносы

Задумал и спроектировал эксперименты: ДАМ ВВП. Проведены эксперименты: EJL DAM. Проанализированы данные: EJL DAM. Предоставленные реагенты/материалы/инструменты для анализа: EJL DAM AKK PAN MVS EYP VVP. Написал статью: EJL DAM PAN MVS VVP.

Каталожные номера

1. 1. Клаттон-Брок Дж. (1995) Происхождение собаки: приручение и ранняя история. В: Serpell J, редактор. Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми.Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 7–20.
2. 2. Crockford SJ (2000) Комментарий к эволюции собак: региональные различия, развитие породы и гибридизация с волками. В: Crockford SJ, редактор. Собаки сквозь время: археологическая перспектива. Оксфорд: Археопресс. стр. 295–312.
3. 3. Линдблад-Тох К., Уэйд С.М., Миккельсен Т.С., Карлссон Э.К., Яффе Д.Б., Камаль М. и соавт. (2005)Последовательность генома, сравнительный анализ и структура гаплотипа домашней собаки.Природа 438: 803–819. пмид:16341006
4. 4. Панг Дж.Ф., Клюетч С., Цзоу С.Дж., Чжан А.Б., Луо Л.И., Энглби Х. и др. (2009) данные мтДНК указывают на единственное происхождение собак к югу от реки Янцзы менее 16 300 лет назад от многочисленных волков. Молекулярная биология и эволюция 26: 2849–2864. пмид:19723671
5. 5. Дин З.Л., Оскарссон М., Ардалан А., Энглби Х., Дальгрен Л.Г., Тепели С. и соавт. (2012) Происхождение домашних собак на юге Восточной Азии подтверждается анализом ДНК Y-хромосомы.Наследственность 108: 507–514. пмид:22108628
6. 6. vonHoldt BM, Pollinger JP, Lohmueller KE, Han E, Parker HG, Quignon P, et al. (2010) Полногеномный анализ SNP и гаплотипов раскрывает богатую историю, лежащую в основе одомашнивания собак. Природа 464: 898–902. пмид:20237475
7. 7. Грей М.М., Саттер Н.Б., Острандер Э.А., Уэйн Р.К. (2010)Гаплотип маленькой собаки IGF1 происходит от ближневосточных серых волков. BMC Biol 8: 16. pmid:20181231
8. 8. Адамс Дж. Р., Леонард Дж. А., Уэйтс Л. П. (2003) Широко распространенный гаплотип митохондриальной ДНК домашней собаки у койотов на юго-востоке США.Мол Экол 12: 541–546. пмид:12535104
9. 9. Уэйн Р.К., Рой М.С., Гиттлман Дж.Л. (1998) Происхождение красного волка: ответ Новаку, Федероффу и Гарденеру. Биология сохранения 12: 726–729.
10. 10. Thalmann O, Shapiro B, Cui P, Schuenemann VJ, Sawyer SK, Greenfield DL, et al. (2013) Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак. Наука 342: 871–874. пмид:24233726
11. 11. Musil R (1984) Первое известное приручение волков в Центральной Европе.В: Grigson C, Clutton-Brock J, редакторы. Животные и археология. Оксфорд: Международная серия британских археологических отчетов 227. стр. 23–25.
12. 12. Nobis G (1986) Die Wildaugetiere in der Umwelt des Menschen von Oberkassel bei Bonn und das Domestikationsproblem von Wolfen in Jungpaläolithikum. Боннер Ярбухер 186.
13. 13. Germonpré M, Sablin MV, Stevens RE, Hedges REM, Hofreiter M, Stiller M, et al. (2009) Ископаемые собаки и волки из палеолитических местонахождений в Бельгии, Украине и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы.Журнал археологических наук 36: 473–490.
14. 14. MacDonald DW, Sillero-Zubiri C, редакторы (2004) Биология и охрана диких псовых. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
15. 15. Пионье-Капитан М., Бемилли С., Боду П., Селерье Г., Ферри Ж.-Г., Фосс П. и др. (2011) Новые данные о верхнепалеолитических мелких домашних собаках в Юго-Западной Европе. Журнал археологических наук 38: 2123–2140.
16. 16. Дрейк А.Г., Кокерель М., Коломбо Г. (2015) Трехмерный морфометрический анализ черепов ископаемых псовых противоречит предполагаемому приручению собак в позднем палеолите.Научный отчет 5: 8299. pmid: 25654325
17. 17. Дэвис С.Дж.М., Валла Ф.Р. (1978) Свидетельства одомашнивания собаки 12 000 лет назад у натуфийцев Израиля. Природа 276: 608–610.
18. 18. Napierala H, Uerpmann H-P (2012) «Новая» палеолитическая собака из Центральной Европы. Международный журнал остеоархеологии 22: 127–137.
19. 19. Крокфорд С.Дж., Кузьмин Ю.В. (2012) Комментарии к Germonpré et al., Journal of Archaeological Science 36, 2009 «Ископаемые собаки и волки из палеолитических стоянок в Бельгии, Украине и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы», и Germonpré, Лазкичкова-Галетова и Саблин, Journal of Archaeological Science 39, 2012 «Палеолитические черепа собак на стоянке Gravettian Předmostí, Чешская Республика».Журнал археологических наук 39: 2797–2801.
20. 20. Гермонпре М., Саблин М.В., Депрес В., Хофрайтер М., Лазничкова-Галетова М., Стивенс Р.Э. и соавт. (2013) Палеолитические собаки и раннее одомашнивание волка: ответ на комментарии Крокфорда и Кузьмина (2012). Журнал археологических наук 40: 786–792.
21. 21. Crockford SJ (2006) Ритмы жизни: гормон щитовидной железы и происхождение видов. Виктория, Британская Колумбия: Траффорд. 272 стр.
22. 22. Оводов Н.Д., Крокфорд С.Дж., Кузьмин Ю.В., Хайэм Т.Ф., Ходжинс Г.В., ван дер Плихт Дж. (2011) Зарождающаяся собака возрастом 33 000 лет из Алтайских гор в Сибири: свидетельство самого раннего одомашнивания, нарушенного последним ледниковым максимумом.ПЛОС ОДИН 6: e22821. пмид:21829526
23. 23. Шапиро Б., Драммонд А.Дж., Рамбо А., Уилсон М.С., Матеус П.Е., Шер А.В. и др. (2004) Взлет и падение берингийского степного зубра. Наука 306: 1561–1565. пмид:15567864
24. 24. Барнс И., Шапиро Б., Листер А., Кузнецова Т., Шер А., Гатри Д. и др. (2007) Генетическая структура и исчезновение шерстистого мамонта Mammuthus primigenius. Текущая биология 17: 1072–1075. пмид:17555965
25. 25. Барнетт Р., Шапиро Б., Барнс И., Хо С.Ю., Бургер Дж., Ямагути Н. и др.(2009) Филогеография львов (Panthera leo ssp.) Выявляет три различных таксона и сокращение генетического разнообразия в позднем плейстоцене. Мол Экол 18: 1668–1677. пмид:19302360
26. 26. Кампос П.Ф., Виллерслев Э., Шер А., Орландо Л., Аксельссон Э., Тихонов А. и др. (2010) Анализы древней ДНК исключают людей как движущую силу динамики популяции позднеплейстоценового овцебыка (Ovibos moschatus). Proc Natl Acad Sci USA 107: 5675–5680. пмид:20212118
27. 27. Куртен Б., Андерсон Э. (1980) Плейстоценовые млекопитающие Северной Америки.Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.
28. 28. Кармайкл Л.Э., Кризан Дж., Надь Дж.А., Фуглей Э., Дюмонд М., Джонсон Д. и др. (2007) Исторические и экологические детерминанты генетической структуры арктических псовых. Мол Экол 16: 3466–3483. пмид:17688546
29. 29. Саблин М.В., Хлопачев Г.А. (2002) Собаки древнейшего ледникового периода: свидетельства из Елисеевичей 1. Текущая антропология 43: 795–799.
30. 30. Диков Н.Н. (1996) Ушкинские стоянки, Камчатка. В: West FH, редактор.Американские истоки Предыстория и палеоэкология Берингии. Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 244–250.
31. 31. Питулько В.В., Анисимов М.А., Басилян А.Е., Гирия Е.Ю., Никольский П.А., Одесский Д.П., и соавт. (2003) Делая новый шаг: проект Жохов 2000, Экспедиция 2001. Материалы Арктической системной научной программы. Всесторонний семинар 2002 г. Фэрбенкс, Аляска: Консорциум арктических исследований США. стр. 189.
32. 32. Никольский П.А. (2010) Систематика и стратиграфическое значение позднекайнозойских лосей/лосей (Alcini, Cervidae, Mammalia) из Евразии и Северной Америки.[Кандидатская диссертация]. Москва: Геологический институт РАН. 258 стр.
33. 33. Teilhard de Chardin P, Pei WC (1941) Ископаемые млекопитающие из местности 13 в Choukoutien. Палеонтология Синика 11: 1–105.
34. 34. Каплина Т.Н., Гитерман Р.Е., Лахтина О.В., Абрашов Б.А., Киселев С.В., Шер А.В. (1978) Дуванный утес – ключевой разрез позднеплейстоценовых отложений Колымской низменности. Бюллетень Четвертичной комиссии 48: 49–65.
35. 35. Шер А.В., Каплина Т.Н., Гитерман Р.Е., Ложкин А.В., Архангелов А.А., Киселев С.В., и др.(1979) Поздний кайнозой Колымской низменности. XIV Тихоокеанский научный конгресс, Путеводитель XI, Хабаровск, август 1979 г. Москва, АН СССР: XIV Тихоокеанский научный конгресс. стр. 1–116.
36. 36. Гитерман Р.Е., Шер А.В., Мэтьюз Дж.В. мл. (1982) Сравнение развития тундрово-степных сред в западной и восточной Берингии: пыльца и макрофоссилии из ключевых разрезов. В: Хопкинс Д.М., Мэтьюз Дж.В., Швегер К.Э., Янг С.Б., редакторы. Палеоэкология Берингии: Академическое издание.стр. 43–73.
37. 37. Занина О.Г., Губин С.В., Кузьмина С.А., Максимович С.В., Лопатина Д.А. (2011) Позднеплейстоценовые (МИС 3–2) палеообстановки по отложениям, палеопочвам и гнездам сусликов в Дуванном Яру, Колымская низменность, северо-восток Сибири. Обзоры четвертичной науки 30: 2107–2123.
38. 38. Васильчук Ю.К., Васильчук А.С., Ранк Д., Кучера В., Ким Ю.К. (2001) Радиоуглеродное датирование участков δ ¹⁸ O-δD в позднеплейстоценовых жилах Дуванного Яра (низовья реки Колымы, север Якутии) .Радиоуглерод 43: 541–553.
39. 39. Яшина С., Губин С., Максимович С., Яшина А., Гахова Е., Гиличинский Д. (2012) Регенерация цельных плодородных растений из плодовых тканей возрастом 30 000 лет, погребенных в вечной мерзлоте Сибири. Proc Natl Acad Sci USA 109: 4008–4013. пмид:22355102
40. 40. Питулько В.В., Никольский П.А., Гиря Е.Ю., Басилян А.Е., Тумской В.Е., Кулаков С.А. и др. (2004) Площадка РГО «Яна»: люди в Арктике перед последним ледниковым максимумом. Наука 303: 52–56. пмид:14704419
41. 41.Питулько В.В., Павлова Е.Ю. (2010) Геоархеология и радиоуглеродная хронология каменного века Северо-Восточной Азии. СПб.: Наука. 263 стр.
42. 42. Питулько В.В., Павлова Е.Ю., Кузьмина С.А., Никольский П.А., Басилян А.Е., Тумской В.Е. и др. (2007) Природно-климатические изменения Яно-Индигирской низменности в терминально-каргинское время и среда обитания позднеплейстоценового человека в северной части Восточной Сибири. Доклады наук о Земле 417: 1256–1260.
43. 43. Питулько В.В. (2010) Позднеплейстоценовое проживание и приспособления древнего человека в Северо-Восточной Азии.В: Деревянко А.Б., Куделин А.Б., Тишков В.А., ред. Адаптации народов и культур к природным изменениям, социальным и техногенным преобразованиям. Москва: Российская академия наук. стр. 38–46.
44. 44. Питулько В.В., Каспаров А.К. (1996) Древние арктические охотники: материальная культура и стратегия выживания. Арктическая антропология 33: 1–36.
45. 45. Питулько В.В. (2003) Охотники на медведей острова Жохова, Восточная Русская Арктика. В: Хабу Дж., Савелль С., Кояма С., Хонго Х., редакторы.Охотники-собиратели Северо-Тихоокеанского побережья. Осака: Национальный музей этнологии. стр. 141–152.
46. 46. Питулько В.В. (2006) Заметки по радиоуглеродной хронологии голоценового каменного века Северо-Восточной Азии. В: Лебединцев А.И., редактор. Неолит и палеометалл Севера Дальнего Востока. Магадан: НЕЙСРИ ДВО РАН. стр. 50–66.
47. 47. Питулько В.В. (2001) Морские приспособления в Северо-Восточной Азии. В: Лебединцев А.И., Гоголева Т.Ю., ред. Магадан. Северо-Восточный научный центр.стр. 64–70.
48. 48. Ли Э.Дж., Андерсон Л.М., Дейл В., Мерриуэзер Д.А. (2009) Происхождение мтДНК порабощенной рабочей силы из могильника Шайлер Флэттс 18 века в колониальном Олбани, штат Нью-Йорк: африканцы, коренные американцы и малагасийцы? Журнал археологических наук 36: 2805–2810.
49. 49. Лоузи Р.Дж., Гарви-Лок С., Леонард Дж.А., Катценберг М.А., Жермонпре М., Номоконова Т. и соавт. (2013) Захоронение собак в древнем Прибайкалье, Сибирь: временные тенденции и взаимосвязь с человеческим рационом и практикой существования.ПЛОС ОДИН 8: e63740. пмид: 23696851
50. 50. Дружкова А.С., Тальманн О., Трифонов В.А., Леонард Дж.А., Воробьева Н.В., Оводов Н.Д., и соавт. (2013) Анализ древней ДНК подтверждает, что псовые с Алтая являются примитивными собаками. ПЛОС ОДИН 8: e57754. пмид:23483925
51. 51. Леонард Дж. А., Уэйн Р. К., Уиллер Дж., Валадес Р., Гильен С., Вила С. (2002) Доказательства древней ДНК происхождения собак Нового Света из Старого Света. Наука 298: 1613–1616. пмид:12446908
52. 52. Лоузи Р.Дж., Базалиский В.И., Гарви-Лок С., Жермонпре М., Леонард Дж.А., Аллен А.Л. и соавт.(2011) Псовые как личности: ранненеолитические захоронения собак и волков, Прибайкалье, Сибирь. Журнал антропологической археологии 30: 174–189.
53. 53. Вила С., Саволайнен П., Мальдонадо Дж. Э., Аморим И. Р., Райс Дж. Э., Ханикатт Р. Л. и др. (1997) Множественное и древнее происхождение домашней собаки. Наука 276: 1687–1689. пмид:9180076
54. 54. Ishiguro N, Inoshima Y, Shigehara N (2009)Анализ митохондриальной ДНК японского волка (Canis lupus hodophilax Temminck, 1839) и сравнение с репрезентативными гаплотипами волка и домашней собаки.Zoolog Sci 26: 765–770. пмид:19877836
55. 55. Цуда К., Киккава Ю., Йонекава Х., Танабэ Ю. (1997) Обширное межпородное скрещивание произошло среди множественных матриархальных предков во время одомашнивания собак: свидетельство меж- и внутривидового полиморфизма в области D-петли митохондриальной ДНК между собаками и волками. Гены Genet Syst 72: 229–238. пмид:9418263
56. 56. Исигуро Н., Иношима Ю., Сигехара Н., Итикава Х., Като М. (2010) Остеологический и генетический анализ вымершего волка Эзо (Canis lupus hattai) с острова Хоккайдо, Япония.Zoolog Sci 27: 320–324. пмид:20377350
57. 57. Леонард Дж. А., Вила С., Уэйн Р. К. (2005) Потерянное наследие: генетическая изменчивость и размер популяции искорененных серых волков США (Canis lupus). Мол Экол 14: 9–17. пмид:15643947
58. 58. Weckworth BV, Dawson NG, Talbot SL, Flamme MJ, Cook JA (2011) Переход к побережью: общая история эволюции между прибрежными волками Британской Колумбии и Юго-Восточной Аляски (Canis lupus). ПЛОС ОДИН 6: e19582. пмид: 21573241
59. 59. Weckworth BV, Talbot SL, Cook JA (2010) Филогеография волков (Canis lupus) на северо-западе Тихого океана.Дж. Млекопитающее 91: 363–375.
60. 60. Верджинелли Ф., Капелли С., Койя В., Мусиани М., Фалькетти М., Оттини Л. и др. (2005) Митохондриальная ДНК доисторических псовых подчеркивает связь между собаками и волками Юго-Восточной Европы. Молекулярная биология и эволюция 22: 2541–2551. пмид:16120801
61. 61. Клатч К.Ф., Сеппала Э.Х., Фолл Т., Улен М., Хедхаммар А., Лохи Х. и др. (2010) Региональное распространение, высокая частота, но низкое разнообразие гаплогруппы d1 митохондриальной ДНК предполагает недавнюю гибридизацию собак и волков в Скандинавии.Аним Жене.
62. 62. Jeanmougin F, Thompson JD, Gouy M, Higgins DG, Gibson TJ (1998) Множественное выравнивание последовательностей с помощью Clustal X. Trends Biochem Sci 23: 403–405. пмид:9810230
63. 63. Тамура К., Петерсон Д., Петерсон Н., Стечер Г., Ней М., Кумар С. (2011) MEGA5: молекулярно-эволюционный генетический анализ с использованием методов максимальной вероятности, эволюционного расстояния и максимальной экономии. Молекулярная биология и эволюция 28: 2731–2739. пмид:21546353
64. 64. Bandelt HJ, Forster P, Rohl A (1999)Сети с медианным соединением для вывода о внутривидовой филогении.Мол Биол Эвол 16: 37–48. пмид:10331250
65. 65. Скоглунд П., Готерстром А., Якобссон М. (2011)Оценка времени расхождения популяций по неперекрывающимся геномным последовательностям: примеры собак и волков. Молекулярная биология и эволюция 28: 1505–1517. пмид:21177316
66. 66. Wang GD, Zhai W, Yang HC, Fan RX, Cao X, Zhong L и др. (2013) Геномика отбора у собак и параллельная эволюция между собаками и людьми. Nat Commun 4: 1860. pmid:23673645
67. 67.Мияо Т., Нисидзава Т., Судзуки С. (1980) Останки млекопитающих самого раннего периода Дзёмон в каменном убежище Точибара, префектура Нагано I. Фауна останков млекопитающих. Журнал Маммологического общества Японии 8: 181–188.
68. 68. Тедфорд Р.Х., Ван Х, Тейлор Б.Е. (2009) Филогенетическая систематика ископаемых североамериканских псовых (Carnivora: Canidae). Бюллетень AMNH № 325. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Американский музей естественной истории — научные публикации. стр. 218.
69. 69. Сотникова М., Рук Л. (2010) Расселение Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) по Евразии в период от позднего миоцена до раннего плейстоцена. Quaternary International 212: 86–97.
70. 70. Саволайнен П., Чжан Ю. П., Луо Дж., Лундеберг Дж., Лейтнер Т. (2002) Генетические доказательства восточноазиатского происхождения домашних собак. Наука 298: 1610–1613. пмид:12446907
71. 71. Ларсон Г., Карлссон Э.К., Перри А., Вебстер М.Т., Хо С.И., Питерс Дж. и др. (2012) Переосмысление приручения собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии.Proc Natl Acad Sci USA 109: 8878–8883. пмид: 22615366

Московский журнал; Великий русский курильщик, пригодный для семиклассников

Доктор Заридзе говорит, что социальные трудности и внедрение изощренного маркетинга способствовали высокому уровню курения. Сигареты также остаются дешевыми: пачка местных брендов стоит всего 50 центов. Налоги на сигареты, измеряемые в долларах за пачку в США, составляют менее нескольких центов за пачку.

«В этой стране реклама — это что-то новое, и люди ей верят», — говорит доктор Заридзе. «Реклама влияет на молодых людей, особенно на молодых женщин и людей из низших социально-экономических классов. Это считается роскошью, и один человек может себе это позволить».

Еще хуже, по словам Николая Ф. Герасименко, заместителя председателя парламентского комитета по здравоохранению и борца с курением, является общественное признание курения — даже среди государственных чиновников. — это почти исчезло в Соединенных Штатах и ​​​​даже в некоторых частях Европы.

Теоретически закон, принятый в 2001 году, запрещает курение в общественных местах, но на практике он обычно игнорируется и редко соблюдается. И даже тогда дух закона противоречив. Он запрещает курение на рабочих местах, но обязывает работодателей предоставлять курильщикам места для курения.

Проблема здесь не в том, чтобы найти место для курения, а в том, где нельзя. Секции для некурящих в ресторанах практически отсутствуют. Редкий лестничный пролет в российском доме не имеет на лестничных площадках наполненной окурком банки или банки.Аэрофлот запретил курить на всех своих рейсах менее двух лет назад, но люди до сих пор курят тайком.