07.11.1983

Маисовый цвет: Костюмная «Барби» цвет маисовый

Почему змеи такие разноцветные? Похоже, все дело в печени

7 октября 2020

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Змеи дадут людям сто очков вперед в том, что касается оттенков кожи

Ученые из Университета Женевы приблизились к пониманию механизма, который обеспечивает огромное разнообразие расцветки рептилий. Оказалось, что на окрас кожи змей и других пресмыкающихся влияет мутация гена, связанного с очистительной функцией печени.

Чтобы понять природу открытия швейцарских ученых, опубликовавших об этом статью в научном журнале PNAS (официальном издании Национальной академии наук США), нужно понять, как именно змеи — и люди — формируют свою окраску.

Буйство красок

Змеи, рыбы и рептилии выгодно отличаются от остальных позвоночных разнообразием цвета кожи. Если исключить бегающую и летающую позвоночную живность, покрытую шерстью или перьями, то с голой кожей остаются только люди, которых природа обилием красок не побаловала.

Причина яркой и разнообразной палитры змей, равно как и довольно скучной цветовой гаммы Homo sapiens, заключается в хроматофорах, клетках, содержащих пигменты и светоотражающие кристаллы. У рептилий и земноводных их довольно много, причем каждый тип отвечает за свою цветовую гамму.

Автор фото, Ignacio Palacios

Подпись к фото,

Хвост хамелеона. Они могут даже перегонять свои хроматофоры из одной части тела в другую, в зависимости от обстановки

Например, меланофоры отвечают за черный и коричневый цвета, ксантофоры — за желтый, эритрофоры — за красный, а отражающие свет иридиофоры придают коже ярко-зеленый или ярко-синий цвета.

В отличие от холоднокровных, у теплокровных птиц, зверей и людей есть только один тип окрашивающих клеток: меланоциты, которые являются до некоторой степени аналогом меланофоров.

Но почему в пределах одного вида пресмыкающихся появляются особи разного цвета? Ответ именно на этот вопрос позволил ученым узнать больше о самом механизме формирования ярких цветов рептилий.

Оказалось, что все дело в мутации гена, связанного с функцией печени.

Эволюционный генетик из Женевского университета Афанасия Цика и ее докторант Асье Юлат-Аготе провели исследование на примере маисовых полозов.

Автор фото, Mike Wesemann

Подпись к фото,

Яркий маисовый полоз…

Эта небольшая неядовитая змея, обитающая на юге Северной Америки, известна большим разнообразием окраса. Ее еще называют красной крысиной змеей, или гутатой.

Есть как минимум семь самых распространенных вариантов окраса (их называют морфами) маисовых полозов — от ярко-оранжевого с черной окантовкой до бледно-розового и нежно фиолетового. Последний морф считается для биологов самым интересным из-за почти полного отсутствия меланофоров. Таких пастельно окрашенных змей называют «лавандовыми полозами».

Автор фото, LA Dawson

Подпись к фото,

… и его бледный родственник

При чем тут печень?

Согласно выводам швейцарских ученых, рождение нежно-розовых полозов вызвано мутацией одного-единственного гена (LYST, или CHS1), отвечающего за выработку специфического белка, который тоже называется LYST.

Автор фото, MesserWoland and Szczepan1990

Подпись к фото,

Структура клетки. Лизосома — под номером 12

Эта аббревиатура расшифровывается как «Регулятор лизосомального транспорта». Этот белок отвечает за перенос различных молекул в лизосомы, компоненты клеток-гепатоцитов, работающих как микрозаводы по переработке мусора.

Но какое отношение имеют лизосомы к окраске маисовых полозов?

Ученые из Женевского университета проанализировали гепатоциты, основные клетки печени всех позвоночных. У них множество разнообразных функций, в том числе они отвечают за вывод из организма вредных и опасных веществ.

Автор фото, Alexquaas

Подпись к фото,

Клетки печени под электронным микроскопом. Гепатоциты составляют от 60 до 80 процентов ее веса

У розовых полозов лизосомы гепатоцитов оказались гораздо большими — и они более активно и кардинально меняли структуру хроматофоров, отвечающих за яркие цвета.

Как отметила Афанасия Цика, исследование было долгим и кропотливым, ведь змеи откладывают яйца всего раз в год, и чтобы выявить нужный ген, ученым пришлось изучить весь геном маисового полоза.

Однако изучение всех причин разнообразия в окрасе рептилий и рыб еще продолжается.

К чему приводит мутация гена LYST у людей

Автор фото, Brocken Inaglory

Подпись к фото,

Альбинизмом страдают не только люди

Ген LYST имеется и в человеческом организме. У людей его мутация вызывает так называемый Синдром Чедиака-Хигаси, который приводит к альбинизму (отсутствию пигмента меланина) и опасному ослаблению иммунной системы.

На настоящий момент это заболевание неизлечимо, хотя в некоторых случаях помогает пересадка костного мозга.

что такое в Ударении и правописании

Смотреть что такое КУКУРУЗНЫЙ в других словарях:

КУКУРУЗНЫЙ

кукурузный прил. 1) Соотносящийся по знач. с сущ.: кукуруза (1), связанный с ним. 2) Свойственный кукурузе (1), характерный для нее. 3) Предназначенный для уборки, обработки кукурузы (1). 4) Сделанный, изготовленный из кукурузы (2).<br><br><br>… смотреть

КУКУРУЗНЫЙ

кукурузный прил. к кукурузакукурузная мука — corn meal

КУКУРУЗНЫЙ

кукурузный маисовый Словарь русских синонимов. кукурузный прил., кол-во синонимов: 6 • вердепешевый (4) • детской неожиданности (3) • кукурузовый (1) • маисовый (1) • пшеничковый (1) • цвет (266) Словарь синонимов ASIS.В.Н. Тришин.2013. . Синонимы: вердепешевый, детской неожиданности, кукурузовый, маисовый, цвет… смотреть

КУКУРУЗНЫЙ

1) Орфографическая запись слова: кукурузный2) Ударение в слове: кукур`узный3) Деление слова на слоги (перенос слова): кукурузный4) Фонетическая транскр… смотреть

КУКУРУЗНЫЙ

кукуру́зный, кукуру́зная, кукуру́зное, кукуру́зные, кукуру́зного, кукуру́зной, кукуру́зного, кукуру́зных, кукуру́зному, кукуру́зной, кукуру́зному, кукуру́зным, кукуру́зный, кукуру́зную, кукуру́зное, кукуру́зные, кукуру́зного, кукуру́зную, кукуру́зное, кукуру́зных, кукуру́зным, кукуру́зной, кукуру́зною, кукуру́зным, кукуру́зными, кукуру́зном, кукуру́зной, кукуру́зном, кукуру́зных, кукуру́зен, кукуру́зна, кукуру́зно, кукуру́зны, кукуру́знее, покукуру́знее, кукуру́зней, покукуру́зней (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») . Синонимы: вердепешевый, детской неожиданности, кукурузовый, маисовый, цвет… смотреть

КУКУРУЗНЫЙ

кукуру’зный, кукуру’зная, кукуру’зное, кукуру’зные, кукуру’зного, кукуру’зной, кукуру’зного, кукуру’зных, кукуру’зному, кукуру’зной, кукуру’зному, кукуру’зным, кукуру’зный, кукуру’зную, кукуру’зное, кукуру’зные, кукуру’зного, кукуру’зную, кукуру’зное, кукуру’зных, кукуру’зным, кукуру’зной, кукуру’зною, кукуру’зным, кукуру’зными, кукуру’зном, кукуру’зной, кукуру’зном, кукуру’зных, кукуру’зен, кукуру’зна, кукуру’зно, кукуру’зны, кукуру’знее, покукуру’знее, кукуру’зней, покукуру’зней… смотреть

КУКУРУЗНЫЙ

прил.de (con) maízкукурузное поле — maizal mкукурузная мука — harina de maízкукурузный початок — mazorca f, majorca f

КУКУРУЗНЫЙ

de maïs кукурузные хлопья — flocons m pl de maïs; pop-corn m invarСинонимы: вердепешевый, детской неожиданности, кукурузовый, маисовый, цвет

КУКУРУЗНЫЙ

-ая, -ое. прил. к кукуруза. Кукурузное поле. Кукурузный стебель.||Приготовленный из кукурузы, с кукурузой.Кукурузные лепешки.Синонимы: вердепешевый, д… смотреть

КУКУРУЗНЫЙ

корень — КУКУРУЗ; суффикс — Н; окончание — ЫЙ; Основа слова: КУКУРУЗНВычисленный способ образования слова: Суффиксальный∩ — КУКУРУЗ; ∧ — Н; ⏰ — ЫЙ; Сло… смотреть

КУКУРУЗНЫЙ

玉米[的] yùmǐ[de]кукурузная мука — 玉米面кукурузные хлопья — 玉米片Синонимы: вердепешевый, детской неожиданности, кукурузовый, маисовый, цвет

КУКУРУЗНЫЙ

de maïs {mais} кукурузные хлопья — flocons m pl de maïs; pop-corn m invar

КУКУРУЗНЫЙ

Mais- (опр. сл.)кукурузный початок — Maiskolben mСинонимы: вердепешевый, детской неожиданности, кукурузовый, маисовый, цвет

КУКУРУЗНЫЙ

КУКУРУЗНЫЙ прилагательное 1) см. кукуруза , связанный с ним. 2) Свойственный кукурузе , характерный для нее. 3) Предназначенный для уборки, обработки кукурузы . 4) Сделанный, изготовленный из кукурузы …. смотреть

КУКУРУЗНЫЙ

кукурузный Mais. .. кукурузный початок Maiskolben m 1dСинонимы: вердепешевый, детской неожиданности, кукурузовый, маисовый, цвет

КУКУРУЗНЫЙ

прлde milhoСинонимы: вердепешевый, детской неожиданности, кукурузовый, маисовый, цвет

КУКУРУЗНЫЙ

прил. di granoturco / mais кукурузная каша — (specie di) polenta Итальяно-русский словарь.2003. Синонимы: вердепешевый, детской неожиданности, кукурузовый, маисовый, цвет… смотреть

КУКУРУЗНЫЙ

кукур’узныйСинонимы: вердепешевый, детской неожиданности, кукурузовый, маисовый, цвет

КУКУРУЗНЫЙ

mısır °Синонимы: вердепешевый, детской неожиданности, кукурузовый, маисовый, цвет

КУКУРУЗНЫЙ

кукурузный, ая, -ое кукуруза-га т.; кукурузное поле меке жүгөрү айдалган талаа; кукурузный хлеб загара нан, жүгөрү нан; кукурузный початок жүгөрү сотосу…. смотреть

КУКУРУЗНЫЙ

cornСинонимы: вердепешевый, детской неожиданности, кукурузовый, маисовый, цвет

КУКУРУЗНЫЙ

Кукурузовый кукуру(д)зяний. -ный хлеб — малай (-лая). [Ой малаю, малаю, за хліб тебе не маю (Приказка)]. -ная водка — кукурудзянка.

КУКУРУЗНЫЙ

Начальная форма — Кукурузный, винительный падеж, единственное число, качественное прилагательное, мужской род, неодушевленное

КУКУРУЗНЫЙ

КУКУРУЗНЫЙ кукурузная, кукурузное. Прил. к кукуруза. Кукурузный початок. || Из кукурузы. Кукурузный хлеб.

КУКУРУЗНЫЙ

Кукурузный Кун Кыр Ный Рнк Кук Рык Узы Унр Кныр Кнур Кнр Зырк Зык Зуй Крузый Кыз

КУКУРУЗНЫЙ

-ая, -ое жүгері;- кукурузная мука жүгері ұны;- кукурузный початок жүгері собығы

КУКУРУЗНЫЙ

кукуруз||ныйприл καλαμπο-κίσιος, τοῦ ἀραβοσίτου, τοῦ καλαμπο-κιοῦ.

КУКУРУЗНЫЙ

-ая -ое ж кукуруз …ы; к. початок кукуруз чәкәне

КУКУРУЗНЫЙ ВЕТЕР

—теплый и сухой ветер в степях юго-востока ETC, способствующий созреванию кукурузы. См. Тюркенвипд. Ср. Мельтеми, Траубен-кохер.

КУКУРУЗНЫЙ ЖУК

кукурузный жук сущ., кол-во синонимов: 1 • жук (372) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин.2013. . Синонимы: жук

КУКУРУЗНЫЙ ИНВЕНТАРЬ

машины и орудия, применяемые при выращивании кукурузы с момента ее посадки до момента уборки с поля и обмолота. Сюда входят: кукурузные сеялки, пропашн… смотреть

КУКУРУЗНЫЙ МОТЫЛЕК

просяной червь, конопляный червь, небольшая буровато-желтая или бледно-желтая бабочка. Гусеницы К. м. светло-желтого цвета с темной продольной полоской… смотреть

КУКУРУЗНЫЙ МОТЫЛЕК

кукурузный мотылек сущ., кол-во синонимов: 1 • насекомое (281) Словарь синонимов ASIS.В.Н. Тришин.2013. . Синонимы: насекомое

КУКУРУЗНЫЙ МОТЫЛЕК

Кукурузный мотылек или просяной мотылек (Botys silacealis) — бабочка из семейства Pyralidae (см. Огневки). Самка бледно-желтая, на передних крыльях ржа… смотреть

КУКУРУЗНЫЙ МОТЫЛЕК

или просяной мотылек (Botys silacealis) — бабочка из семейства Pyralidae (см. Огневки). Самка бледно-желтая, на передних крыльях ржаво-бурые поперечные. .. смотреть

КУКУРУЗНЫЙ ПОЯС

Corn Belt, назв., данное гл. сельскохозяйственному региону США, который простирается через равнины Среднего Запада от штата Огайо до штата Небраска. … смотреть

Генетика маисового полоза

Маисовые полозы являются одними из популярнейших домашних змей. И в первую очередь это оправдано их неприхотливостью и разнообразием окраса. Размер, характер и немыслимое количество морф делает маисового полоза идеальной змеёй не только для начинающих киперов, но и для профессионалов террариумного дела. Но откуда же берётся всё это разноцветное великолепие?

Изначально, природный окрас маисового полоза (чаще всего именуется как “wild type” или “normal”) состоит из комбинации трёх цветов – черного, красного и немного желтого. Эта информация о цвете содержится в ДНК змеи, где гены отвечают за определенные цвета: их качество и количество. И самые простые мутации (морфы) образуются по следующим признакам:

1. Amelanism – полное отсутствие черного пигмента, при котором змеи имеют розовые или красные глаза (потому как из-за отсутствия окраса, просвечиваются кровяные капилляры), а окрас тела варьирует от бело-розового до красного. Чаще всего змей-амеланистов называют “albino”, что не совсем правильно, но более удобно в произношении. Самыми распространенными морфами амеланизма являются – albino (amel), candycane, sunglow, и reverse okeete.

2. Hypomelanism – значительное снижение уровня меланина, кайма вокруг сёдел и вентральные чешуйки у таких змей имеют коричневый, серый или светло-коричневый цвет вместо черного. Самые распространенные морфы: hypo и crimson.

3. Anerythrysm – полное отсутствие красного пигмента, змеи обычно светло-серые с тёмными сёдлами, имеют некоторое количество желтого на шее и внизу живота. С помощью этой мутации в комбинации с другими получают морфы snow, ghost и granite.

4. Charcoal – стремление окраса к нейтральным серым и коричневым оттенкам и низкому контрасту рисунка с основным цветом тела, при этом желтый пигмент либо отсутствует вообще, либо присутствует в районе шеи в очень маленьком количестве. Иногда этот тип мутации называют anery B. Основные морфы: pewter, blizzard и phantom.

5. Caramel – мутация, подавляющая красный пигмент и заменяющая его на желтый. В сочетании с другими генами образует морфы: butter, amber и gold dust.

6. Lava – мутация, преобразующая черный пигмент. Такие змеи выглядят практически однотонными – рыжие сёдла почти сливаются с основным окрасом змеи, кое-где можно заметить небольшие тёмные вкрапления.

7. Lavender – очень интересная мутация, при которой отсутствует большая часть эритринов и уменьшается количество меланина. Окрас змеи получается вариабельным – от нежно-лавандового до розового с кофейными сёдлами. Наиболее известные морфы: hypo lavender, opal и orchids.

8. Dilute – мутация умеренно преобразующая меланин. В этом случае змеи получаются в нежных постельных тонах. Рисунок как правило нечеткий, состоящий из крупных точек и вкраплений.

на фото dilute caramel

9. Cinder – мутация, удаляющая основной цвет змеи и уменьшающая красный цвет сёдел. Такие змеи выглядят пепельно-серыми или светло-серыми с коричневыми сёдлами. В основном используется в комбинации с другими морфами.

на фото amel cinder

Эти мутации являются рецессивными. И не проявляются в первом поколении. То есть – при скрещивании амеланиста с анеритристом, получится 100% потомства с обыкновенным природным окрасом. Но, если это потомство скрещивать между собой – то можно получить не только детей с обоими признаками, но и другую морфу – snow.

Она образовалась в результате ди-гибридного скрещивания, при котором участвовала не одна пара признаков, а две.

Морфы полученные, в результате ди-гибридного скрещивания: Amber, Amel Cinder (Peppermint), Amel Motley, Amel Stripe, Amel Sunkissed (Inferno), Amel Terrazzo, Anery Caramel, Anery Lavender (Moonstone), Anery Motley, Anery Stripe, Anery Sunkissed, Blizzard, Butter, Caramel Diffused, Caramel Motley, Charcoal Lava (Diamond), Caramel Stripe, Caramel Sunkissed (Honey), Charcoal Motley, Charcoal Stripe, Coral Snow, Charcoal Terrazzo, Diffused Motley, Diffused Stripe, Dilute Anery (Blue), Dilute Motley, Ghost, Golddust, Granite, Hypo Amel, Hypo Cinder, Hypo Diffused, Hypo Lavender, Hypo Motley, Hypo Stripe, Hypo Sunkissed, Ice, Lava Caramel (Topaz), Lava Diffused, Lavamel, Lava Motley, Lavender Diffused, Lavender Motley, Lavender Stripe, Lavender Sunkissed (Orchid), Motley-Stripe, Opal, Pewter, Phantom, Platinum, Snow, Sunkissed Diffused, Topaz, Ultramel.

Так же существует три-гибридное скрещивание, в котором участвуют три гена. В результате этого получаются морфы: Amber Diffused, Amber, Lavender, Amber Motley, Amber Stripe, Blizzard Diffused, Butter Diffused, Butter Motley, Butter Stripe, Caramel Snow, Coral Snow, Dilute Anery Motley, Dilute Anery Stripe, Fire Stripe, Ghost Diffused, Ghost Motley, Ghost Stripe, Golddust Diffused, Golddust Stripe, Granite Motley, Granite Stripe, Hypo Butter, Hypo Lavender Diffused, Hypo Lavender Stripe, Hypo Opal, Hypo Pewter, Ice Diffused, Opal Motley, Opal Stripe, Snow Diffused, Snow Motley, Snow Stripe, Sunkissed Snow, Ultra Caramel Motley, Ultramel Anery, Ultramel Diffused, Ultramel Lavender.

Для примера рассмотрим морфу Caramel Snow. Мы уже знаем, что caramel – это простая рециссивная мутация, а snow – это морфа, полученная в результате ди-гибридного скрещивания anery и amel. Получается, что Caramel Snow – это комбинация трёх признаков – anery, amel и caramel. Всё просто.

Так же в названиях морф часто встречаются слова: motley и stripe. Что же это такое? Если воспользоваться переводчиком, то будет понятно, что motley – это пятнистый, а stripe – это полоса. Таким образом – эти два слова обозначают тип узора. Stripe – превращает привычную форму сёдел в продольные полосы, которые непрерывно идут от головы до хвоста, либо прерываются, или вовсе исчезают в середине. А motley расширяет края сёдел, заключая вовнутрь основной цвет змеи, в таком случае образуются пятна, имеющие различную форму от круглых, до вытянутых в толстую полосу.

Эти признаки также являются рецессивными.

Маисовый полоз: уход и содержание, преимущества и недостатки

На сегодняшний день среди владельцев террариумов набирает популярность новая рептилия — маисовый полоз. Что же это за зверь такой и с чем его едят?

Есть его, конечно же, не стоит — а вот разобраться, что это за рептилия такая, как правильно его содержать и ухаживать, пожалуй, нужно.

Как выглядит маисовый полоз?

Малыши рептилии имеют длину от 20 до 40 сантиметров, а взрослая особь достигает размеров 150 сантиметров. Как уже упоминалось, отличительная черта змеи — уникальный окрас. Орнаменты полоза очень разнообразны, а цветовая гамма, на любой «вкус и цвет» — чёрный, красный, оранжевый, кремовый, малиновый, розовый, коралловый, вишнёвый, коричневый, белый…

Где ещё можно найти змею с таким разнообразием окрасов? Окити — представители классической окраски ярких, насыщенных цветов. Есть и представители, не имеющие в своём окрасе ярких цветов — амеланисты. Это белые и кремовые змеи с небольшими оттенками жёлтого или оранжевых цветов. Полоз альбинос имеет светло-кремовый цвет с еле заметными тёмными полосками и выделяющиеся глаза красного цвета.

Почему же эта рептилия стала столь популярна среди террариумистов?

Они абсолютно не агрессивны.
Необычный и разнообразный окрас.
Небольшой размер в сравнении с другими рептилиями.
Очень быстро привыкают «к рукам».
Полосы не кусаются.
Живут от 10 до 20 лет, в зависимости от условий содержания.
Лёгкие и неприхотливые в содержании.

Есть у маисового полоза и несколько недостатков:

Подвержен поражению бактериями, поэтому очень важно следить за чистотой террариума и состоянием здоровья рептилии.
Очень юркие и любят осваивать новое пространство — поэтому способны убежать. Дабы избежать этого нужно заранее обустроить жилище для будущего питомца.

Образ жизни маисового полоза

Взрослые особи хорошо ползают и могут залезть на довольно большую высоту, а вот у молоденьких сил на это не хватает. Зимой эти рептилии впадают в спячку и просыпаются лишь с приходом весенних тёплых деньков. Начинают проявлять активность примерно в середине мая, когда трава уже довольно высокая. В естественной среде обитания на зимовку они заползают в укромные места: под брёвна, в расщелины скал и тому подобные.

В террариуме также будут искать укромный уголок, где полоза никто не побеспокоит. Наивысшая точка активности у полозов наступает ночью или в предрассветное время, днём же они предпочитают отдыхать. Излюбленное занятие рептилии — охота на грызунов, ящериц, небольших птиц. Настигнув цель, полоз крепко сжимает её и душит.

Маисовый полоз содержание

Для содержания маисового полоза вполне хватит небольшого террариума (около 80 литров, для детёнышей хватит 40–50 литров), в котором необходимо поддерживать температуру около 25–29 градусов и влажность порядка 60% (в период линьки — 80%). И также террариум должен хорошо вентилироваться.

Для обогрева «домика» можно использовать специальные термоковрики, термошнуры, лампы накаливания и зеркальные лампы, а для поддержания нужного уровня влажности — кювету с увлажнённым сфагнумом. Если для обогрева вы выбрали термошнур, то прокладывать его лучше под дном террариума, чем в самом грунте. А если ваш выбор пал на лампу — её нужно установить так, чтобы рептилия не обожглась, желательно отгородить её стеклом или сеткой. На ночь обогрев террариума можно отключать — если температура в нём не опускается ниже 22 градусов. И не забудьте установить в террариуме несколько градусников для контроля над температурой, так как температура очень важна для нормальной жизнедеятельности и пищеварения вашего питомца.

На дно «жилища» нужно насыпать крупный песок, бумагу, дроблёную кору, гравий или же специальный кокосовый субстрат. Тут есть один нюанс — если вы выбрали для покрытия опилки, мелкую стружку или кокосовый субстрат, то кормить рептилию придётся в другом месте из-за угрозы попадания в его организм частичек грунта вместе с пищей.

В обязательном порядке нужно обустроить рептилии укромный уголок — домик, декоративное бревно, полочка…выбор огромен. Только помните, что размер укрытий должен позволять полозу полностью в них спрятаться. В идеале они должны иметь несколько отверстий, дабы змее было комфортно вползать/выползать. Будет неплохим развлечением для полоза и преодолевания всяко-разных веточек, палочек, коряг. Освещать террариум необходимо лампами дневного света.

Маисовые полозы, как и многие другие рептилии во время линьки, стремятся в воду — полежать, отмокнуть, поплавать. Так что не забудьте поставить красавцу своеобразную «ванну». Ну и, конечно же, не забываем про устойчивую поилку с высокими стенами.

Можно ли содержать несколько маисовых полозов в одном террариуме?

Конечно же, можно, и даже нужно, если размеры вашего террариума это позволяют! На одного самца в террариуме допускаются максимум две самки. Внимание! Когда полозы выходят из зимней спячке их необходимо временно рассадить. И также кормить придётся всех по отдельности.

Рацион маисового полоза

Немаловажный аспект в уходе за маисовым полозом составляет его питание.

Кормить полоза нужно один раз в пять дней — после того, как съеденное ранее переварилось и вышло наружу. Взрослые особи в среднем едят 1 раз в неделю. Помните, что у змей отсутствует чувство меры, поэтому не перекармливайте!

Основной рацион рептилии составляют мыши — количество зависит от размера и возраста змеи (1–2 крупные мыши). Можно докармливать полоза специальным размороженным кормом. Не стоит допускать, чтобы рептилия сама ловила себе мышку, так как есть вероятность инфекции и отравления. Взрослым особям желательно иногда разнообразить рацион некрупными цыплятами, перепелятами, песчанками или хомячками, но часто этого делать не нужно.

Но также не стоит забывать про различные минеральные добавки — кальций, яичная скорлупа. А вот концентрированные витамины стоит давать нечасто — одного раза в месяц будет предостаточно. Не стоит экспериментировать и с мясом типа свинины или говядины, и рыбы — пищеварительная система маисовых полозов не приспособлена к такой пище, соответственно питомец от неё может заболеть и даже умереть. Всегда проверяйте наличие воды в поилке питомца и каждый день меняйте её, это является одним из важнейших условий содержания маисового полоза! В воду иногда можно подмешивать минеральную воду типа «Боржоми», как дополнительный источник витаминов и минералов.

Кормление малыша полоза не сильно отличается от взрослой особи — тут важно не допускать, чтобы детёныш голодал. Давать корм нужно один раз в 4–5 дней, опять же при условии полного опорожнения от предыдущей порции. Совсем маленьких полозов, до шести месяцев кормят только новорождёнными мышатами.

После кормления маисового полоза тревожить не рекомендуется, так как рептилия может срыгнуть. Если такое всё же произошло нужно сделать перерыв в кормлении не менее недели.

В период линьки маисового полоза кормить не нужно.

Не стоит протягивать еду для рептилии голыми руками, т. к. маисовый полоз заглатывает пищу целиком и вполне может прихватить и руку.

Возможно ли разведение маисовых полозов в домашних условиях?

Как уже упоминалось ранее, разведение этих змей дома не только возможно, но и зачастую более эффективно, чем в условиях дикой природы.

Когда же эти рептилии способны к размножению? Половое созревание у них наступает в возрасте двух-трёх лет. После достижения половозрелового возраста нужно дождаться, когда рептилии выйдут из зимовки, и в течение двух — трёх недель в корм добавлять витамин «Е». Затем подсадить друг к другу.

Спаривание происходит в течение 10–20 минут, после оного самки откладывают яйца через 1–2 месяца. В террариуме необходимо установить кювету со сфагнумом — там самка сделает кладку. Кладка обычно состоит из 6–35 яиц.

Яйца необходимо поместить в инкубатор, где нужно поддерживать температуру 27–29 градусов. Через 50–75 дней на свет появятся малыши маисовых полозов. Питаться детёныши начинают после первой линьки.

При содержании в домашних условиях можно добиться повторной кладки — для этого необходимо дополнительно стимулировать самцов и самок. В дикой же среде обитания такого явления не наблюдалось.

Вот мы и рассмотрели принципы содержания и ухода маисового полоза. Исходя из всего вышеперечисленного становится понятным, почему эта рептилия так полюбилась заводчикам змей — она неприхотлива в еде и уходе и не доставляет особых хлопот. Для новичков, которые никогда ранее не имели дела со змеями, но хотят заняться этим интересным делом — это идеальная змея. Неприхотлив, миролюбив — что ещё нужно? Конечно же, как и в случае с другими рептилиями и животными — приобретать лучше детёныша, так как его будет легче приручить. Детёныши достаточно быстро начинают признавать хозяина и любят сопровождать его во всех домашних делах.

Post Views: 1 083

границ | Транскриптомный анализ генов времени цветения в условиях засушливого стресса в листьях кукурузы

Введение

Кукуруза

( Zea mays L.) — основная сельскохозяйственная культура, используемая во всем мире в качестве источника пищи, топлива и корма для животных. Кукуруза служит ключевым ресурсом для экономического и промышленного применения, в дополнение к ее роли в качестве пищи. Время цветения является важной характеристикой производства кукурузы, которая, как известно, влияет на продуктивность и качество семян. Что касается воспроизводства кукурузы, от 1 недели до шелушения и до 2 недель после шелушения представляют собой ключевой период, в течение которого определяются аборты семязачатков и скорость оплодотворения, а также появляются зерна и колосья.Пути, необходимые для цветения, имеют системы реагирования, которые опосредуют выживание при различных стрессах. В ответ на стресс, такой как засуха, пути цветения ускоряются, чтобы быстрее производить цветы и семена (Franks et al., 2007; Bernal et al., 2011; Franks, 2011; Krasensky and Jonak, 2012). Стресс от засухи имеет много негативных последствий, таких как снижение доступности углерода, опадение цветков, гибель пыльцы, аборты яйцеклеток и интервал цветения-шелушения (ASI) во время репродуктивных стадий (Hall et al., 1984; Блюм, 1996; Андраде и др., 1999). Увеличение ASI, вызванное засухой, негативно влияет на норму внесения удобрений, наполнение зерен, качество и вес семян (Byrne et al., 1995; Bolaños and Edmeades, 1996; Edmeades et al., 1997; Bruce et al. , 2002). По этой причине ASI часто используется в качестве индекса засухоустойчивости.

Для улучшения продуктивности в условиях засушливого стресса было предпринято несколько попыток улучшить сорта с использованием рекомбинантных инбредных линий (RIL), молекулярных маркеров и картирования локусов количественных признаков (QTL) (Cattivelli et al., 2008; Ю и др., 2008; Макмаллен и др., 2009). Однако сложность генома кукурузы и отсутствие знаний о конкретных генетических механизмах, лежащих в основе устойчивости к засухе, остаются серьезной проблемой. В соответствии с разнообразием этих сильно гетерозиготных растений и их геномной сложностью было обнаружено, что разные генотипы демонстрируют разные системы реагирования на стресс от засухи (Shinozaki and Yamaguchi-Shinozaki, 2007; Hansey et al., 2012; Jiang et al., 2012). . Поэтому, чтобы улучшить наше понимание взаимосвязи между засухой и урожайностью, наша цель состояла в том, чтобы охарактеризовать механизмы, связанные с реакцией на засуху, которые влияют на время цветения.

Время цветения, определяющее ASI кукурузы, тесно связано с генами времени цветения. Известно, что такие гены, как FLOWERING LOCUS C (FLC), CONSTANS (CO), GIGANTEA (GI) и SUPPRESSOR of OVEREXPRESSION of CONSTANS1 (SOC1), регулируют время цветения (Kim et al., 2006; Buckler et al., 2009; Jung and Müller, 2009; Kong et al., 2010; Endo-Higashi and Izawa, 2011; Hung et al., 2012; Ito et al., 2012; Li et al., 2016). Экспрессия этих генов контролируется фотопериодом, светочувствительностью, циркадными ритмами и различными стрессами (Johnson et al., 1994б; Датта, 2006 г.; Форнара и др., 2009 г.; Юнг и Мюллер, 2009 г.; Мэн и др., 2011; Хунг и др., 2012; Коэльо и др., 2013; Чао и др., 2014). Точно так же известно, что засуха вносит изменения в ASI, поэтому засуха может влиять на гены времени цветения. Наблюдались изменения уровня экспрессии генов времени цветения из-за засухи (Franks et al., 2007; Zhuang et al., 2007; Kakumanu et al., 2012; Corrales et al., 2014; Kooyers, 2015). Более подробный анализ паттерна экспрессии генов может привести к улучшению нашего понимания регуляции процессов, связанных со временем цветения в условиях засухи.

Исследования экспрессии генов, которые характеризуют реакцию кукурузы на стресс от засухи, были предприняты в различных тканях (Zheng et al., 2004; Poroyko et al., 2007; Zhuang et al., 2007) и на нескольких стадиях (Zheng et al. , 2004; Юэ и др., 2008; Гумберт и др., 2013). С появлением технологий секвенирования РНК (RNA-seq) и публикацией эталонного генома (Schnable et al., 2009) у нас теперь есть доступ к большому количеству информации о разнообразии генома и экспрессии генов у кукурузы, включая структурные вариации, различные системы реагирования и альтернативные события сплайсинга (Wang et al., 2009; Джайн, 2011). Аннотации генов и последовательности, включенные в эталонный геном, сделали возможным улучшение геномных исследований. Недавно секвенирование РНК использовалось для характеристики транскрипционных изменений, вызванных абиотическим стрессом (Krasensky and Jonak, 2012; Frey et al., 2015; Liu et al., 2015), и было обнаружено, что идентифицированные дифференциально экспрессируемые гены (DEG) быть полезным для прогнозирования различий в толерантности между сортами кукурузы. Альтернативный сплайсинг (АС) также играет важную роль в реакциях на стресс, и, по оценкам, события АС происходят для более чем 60% интронсодержащих генов в Arabidopsis thaliana (Филичкин и др., 2010). Также известно, что АС по-разному возникает в разных тканях, на разных стадиях развития и в ответ на стресс у растений (Li et al., 2013; Staiger and Brown, 2013; Garg et al., 2016; Shankar et al., 2016). .

В этом исследовании мы использовали секвенирование РНК для выявления вариаций транскрипции между растениями кукурузы, подвергавшимися воздействию обильного полива (WW) и стресса от засухи (DS) в условиях короткого дня. Полученные данные секвенирования РНК были проанализированы с использованием инструментов биоинформатики для выявления изменений в экспрессии генов и альтернативного сплайсинга в условиях засушливого стресса.Гены с дифференциальной экспрессией подвергали анализу BLAST для прогнозирования их функций. Затем мы сосредоточились на генах, реагирующих на засуху, которые, как известно или предполагается, участвуют во времени цветения, и проанализировали потенциал этих генов по изменению времени цветения в ответ на стресс, вызванный засухой.

Материалы и методы

Рост растений и условия засухи

растения кукурузы ( Zea mays сорта B73) выращивали в 10-литровых горшках (37 × 37,5 × 22 см). Растения содержали в теплице и выращивали в условиях короткого дня до тех пор, пока верхушка метелки не стала видна.Условия короткого дня устанавливались при 12-часовом светлом и 12-часовом темном и умеренном климате от 26 до 28°С днем и 23-25°С ночью. Когда метелка была видна, растения делили на две группы: хорошо поливаемые (WW) и засухоустойчивые (DS). Горшки WW поддерживали при потенциалах >-0,2 МПа (содержание влаги в почве 15–20 %) с орошением, тогда как горшки DS поддерживали при потенциалах <-1,5 МПа (содержание влаги в почве 5–8 %). Когда началось опадение пыльцы, ткань листа собирали с верхнего листа с воротничком (флагового листа) с трех разных растений в каждой группе повторов и условиях.В результате из-за засухи изменения ASI составили 3–4 дня, а образцы из каждого условия были собраны в разные дни. В среднем группа ДС находилась более 15 дней в условиях засухи. Все листья были заморожены в жидком азоте сразу после сбора, а затем перенесены в морозильную камеру для хранения при температуре -80°C.

Выделение РНК и секвенирование РНК

Для создания РНК-библиотек листья, собранные с растений WW и DS, подвергали выделению РНК с биологической репликацией.Тотальную РНК получали из каждого листа с использованием набора RNeasy Plant Mini Kit (Qiagen). Качество и целостность РНК оценивали с использованием РНК-наночипа 2100 Bioanalyzer (Agilent Technologies) перед секвенированием РНК. Затем выполняли секвенирование РНК с использованием платформы Illumina HiSeq.

Биоинформатика

Все чтения из каждого образца были сопоставлены с эталонным геномом кукурузы [сборка аннотации B73_RefGen_v3 (5b+)] с использованием параметров по умолчанию в Tophat2. Методология Tophat облегчает идентификацию событий сплайсинга.Выровненные последовательности из Tophat2 (Kim et al. , 2013) были собраны отдельно с использованием Cufflinks 2.2.1 (Trapnell et al., 2012). Cufflinks собирает определенные изоформы на основе событий альтернативного сплайсинга. Результаты Cufflinks сравнивали с аннотацией эталонного генома (http://plants.ensembl.org/Zea_mays/) с использованием Cuffmerge. Коды классов, полученные из выходных данных Cuffmerge, использовались для идентификации новых изоформ, возникающих в результате недавно идентифицированных соединений сплайсинга и межгенных транскриптов.

Дифференциально экспрессируемые гены (DEG) были идентифицированы путем подсчета значений фрагментов на тысячу оснований транскрипта на миллион картированных считываний (FPKM).DEG были определены как гены, имеющие коэффициент ложных открытий (FDR) (Benjamini and Yekutieli, 2001) <0,001 и абсолютное значение логарифмического ₂ кратного изменения >1. Чтобы дополнительно охарактеризовать гены, идентифицированные как дифференциально экспрессирующиеся в ответ на стресс от засухи, DEG и консенсусные последовательности изоформ были сопоставлены с классификациями GO с использованием Blast2GO (Conesa and Götz, 2008). Были проанализированы три категории аннотаций GO: биологический процесс, молекулярная функция и клеточный компонент. Анализ обогащения GO был выполнен с помощью плагинов BiNGO для Cytoscape (Maere et al., 2005) с использованием гипергеометрического критерия и метода коррекции Бонферрони. Поправку Бонферрони использовали для коррекции значения P с отсечкой 0,05. Для выявления альтернативных событий сплайсинга, связанных со стрессом от засухи, данные Cuffdiff были проанализированы с использованием модуля spliceR в R (Vitting-Seerup et al., 2014).

Количественная полимеразная цепная реакция в реальном времени (qRT-PCR) Валидация данных секвенирования РНК

РНК, выделенных из групп WW и DS, использовали для создания библиотеки кДНК.Синтез первой цепи осуществляли с использованием набора для синтеза кДНК PrimeScript First Strand (Takara) и случайных праймеров в соответствии с процедурами, рекомендованными производителем. qRT-PCR проводили с использованием системы обнаружения ПЦР в реальном времени CFX Connect™ (Bio-Rad). Метод CT использовали для количественной оценки изменений в экспрессии генов, а рРНК 18s кукурузы и Actin1 служили эталонами для нормализации. Экспрессию анализировали для каждого из выбранных генов в обоих условиях (WW и DS). Три независимых биологических повтора каждого образца подвергали анализу qRT-PCR.Чтобы определить относительные кратные изменения, экспрессию генов нормализовали до значений CT для эталонных генов. Значения CT для каждого гена в каждом состоянии рассчитывали с использованием метода ΔΔCT, как описано ранее (Livak and Schmittgen, 2001).

Результаты

Анализ секвенирования РНК выявил изменения в транскриптоме кукурузы в ответ на стресс, вызванный засухой

образца РНК из хорошо политых (WW) и подверженных засухе (DS) растений подвергали секвенированию РНК с использованием прибора Illumina Hi-Seq 2000.Всего было проанализировано шесть образцов, включая три биологические повторности для каждого условия. Для каждой повторности было получено 99–113 млн прочтений. Для сравнительного анализа было использовано более 280 миллионов парных прочтений, примерно по 47 миллионов прочтений для каждого образца (таблица 1). Из этих прочтений 86,7–89,0% могут быть сопоставлены с эталонным геномом ( Zea mays AGPv3.30) как уникальные и множественные совпадения. Сопоставленные чтения были проанализированы с использованием пайплайна Cufflinks (Trapnell et al., 2012) для выявления DEG, событий альтернативного сплайсинга и новых транскриптов. Значения экспрессии, связанные с генами и транскриптами, рассчитывали с использованием модели фрагментов на тысячу оснований экзона на миллион картированных фрагментов (FPKM). Также экспрессию ZmDREB2A использовали для проверки растений, испытывающих стресс от засухи (рис. S1).

Таблица 1. Сводка данных секвенирования РНК из образцов WW и DS .

Транскриптомный анализ генов, реагирующих на засуху

Чтобы охарактеризовать вариации транскрипции, возникающие в ответ на стресс от засухи, мы провели дифференциальный анализ экспрессии генов. В общей сложности 34 002 гена были экспрессированы как в условиях WW, так и в условиях DS. Из этих генов 954 прошли тест Каффдиффа и были признаны генами, реагирующими на засуху. DEG, которые демонстрировали log ₂-кратное изменение >1, включали 617 генов (рис. 1), 358 из которых были активированы, а 259 из которых были подавлены (рис. 1, таблица S1). Из DEG 512 можно было сопоставить с эталонным геномом, а 105 — нет.

Рисунок 1. Сводная информация о дифференциально экспрессируемых генах, событиях альтернативного сплайсинга и новых транскриптах (NT) в условиях засухи . (A) Количество генов повышающей регуляции, (B) количество генов понижающей регуляции, (C) количество событий альтернативного сплайсинга, классифицированных по каждому типу.

Всего было идентифицировано 92 438 альтернативно сплайсированных транскриптов. SpliceR использовали для идентификации значительно измененных изоформ. Фильтрация привела к идентификации 50 354 общих событий AS, 67 событий AS, специфичных для WW, и 82 событий AS, специфичных для DS (рис. 1C). Альтернативные сайты терминации транскрипции (ATTS) и альтернативные сайты начала транскрипции (ATSS) были наиболее преобладающими событиями AS, составляя 11 943 и 9 465 событий соответственно (рис. 1C).Другие идентифицированные события AS включали 9327 событий альтернативного 3′-сайта сплайсинга (A3), 6185 событий альтернативного 5′-сайта сплайсинга (A5), 8982 события пропуска/удержания интрона (ISI) и 3786 событий пропуска/включения экзона (ESI). Типы событий AS варьировались в зависимости от условий, при этом типы A3, A5 и ESI преобладали в условиях засухи. Всего было идентифицировано 177 чувствительных к засухе изоформ, имеющих q < 0,05. Чтобы охарактеризовать, были ли альтернативно сплайсированные транскрипты значительно дифференциально экспрессированы в условиях засухи, мы выбрали 126 транскриптов с log ₂ кратными изменениями >1 (таблица S2). Из этих транскриптов AS 82 (из 76 генов) были активированы, а 44 (из 43 генов) подавлены (рис. 1). Как правило, гены с изоформами AS также идентифицировали как DEG; однако было обнаружено, что 14 генов подвергаются только дифференциальному сплайсингу. Большинство генов имели одну изоформу с дифференциальной экспрессией, но шесть генов с повышенной экспрессией и один ген с подавленной экспрессией имели две изоформы с дифференциальной экспрессией. Было обнаружено, что некоторые гены имеют новые транскрипты, которые по-разному регулируются в условиях засухи.Из транскриптов с повышенной экспрессией 14 были новыми транскриптами, в том числе девять транскриптов, связанных с DEG (рис. 1А). Напротив, шесть новых транскриптов были подавлены (рис. 1В).

GO Обогащение дифференциально экспрессируемых генов и транскриптов

Консенсусные последовательности для генов, реагирующих на засуху, и транскрипты, полученные в результате секвенирования РНК, были подвергнуты Blast2Go для дальнейшего анализа функции генов. Многие из DEG, которые мы идентифицировали, были известными генами, чувствительными к стрессу.Почти все идентифицированные нами чувствительные к засухе гены экспрессировались на уровнях, сходных с предыдущими отчетами, характеризующими экспрессию генов в ответ на засушливый стресс с использованием полногеномной ассоциации и картирования QTL (Shinozaki and Yamaguchi-Shinozaki, 2007; Yue et al., 2008; Setter et al., 2010; Kakumanu et al., 2012; Thirunavukkarasu et al., 2014). Термины GO, связанные с биологическим процессом для DEG, включали реакцию на стресс, реакцию на эндогенный стимул, фотосинтез, хроматическое связывание и реакцию на внешний стимул, которые соответствуют стрессу от засухи (рис. 2А).Термины GO, относящиеся к репродуктивным стадиям, включали развитие цветка (шесть генов), репродукцию (четыре гена), взаимодействие пыльцы и пестика (один ген) и постэмбриональное развитие (один ген) (таблица S3). Термины GO из категории молекулярных функций, связанных с реакцией на стресс, включают связывание углеводов, транспортную активность и связывание хроматина.

Рисунок 2. Анализ обогащения чувствительных генов и транскриптов с использованием терминов GO из GO Slim . Значительно перепредставленные термины GO Slim были визуализированы BiNGO как приложение в Cytoscape.Размер узла был пропорционален количеству целей в категории GO. Цвет узла представляет значимость обогащения: более высокая значимость была представлена более глубоким цветом. (A) Результат DEG (B) Результат ответных транскриптов.

Известные гены, реагирующие на засуху, обнаруженные в наших результатах, включали гены, кодирующие альфа- и бета-амилазы (GRMZM2G138464 и GRMZM2G450125), которые расщепляют крахмал — процесс, который, как было показано, активируется при стрессе от засухи (Krasensky and Jonak, 2012; Праш и др., 2015). Два гена, вовлеченные в путь биосинтеза АБК (GRMZM5G858784 и GRMZM2G179147), демонстрируют повышенный уровень транскриптов в условиях засухи (Yue et al., 2008; Urano et al., 2009). Мы также обнаружили, что экспрессия гена, кодирующего сахарозосинтазу 7 (GRMZM2G060583), подавлялась в условиях засухи (таблица S1). В предыдущем исследовании гены, кодирующие синтазу сахарозы, подавлялись в ткани завязи, но не проявляли опосредованных засухой изменений в меристеме листьев (Kakumanu et al., 2012).

В дополнение к DEG мы обнаружили 126 транскриптов со значительно отличающейся экспрессией в ответ на засуху. Подобно DEGs, транскрипты, которые, как известно, участвуют в реакции на засуху, обнаруживают измененную регуляцию в условиях засухи. Например, бета-амилаза (GRMZM2G450125), хитиназа (GRMZM2G005633), каротиноидгидроксилаза (GRMZM2G164318), транскрипты WRKY (GRMZM2G120320 и GRMZM2G018487) и белки теплового шока (GRMZM2G024668 и GRMZM2G428391) активировались засухой.Сообщалось, что эти белки играют важную роль в реакции на засушливый стресс (Hu et al., 2009; Banerjee and Roychoudhury, 2015; Prasch et al., 2015). Дифференциально экспрессируемые изоформы были связаны со многими из тех же терминов GO, что и DEG. Термины GO биологического процесса, связанные с дифференциально экспрессируемыми изоформами, включают ответ на стресс, ответ на абиотический стимул и ответ на эндогенный стимул. Мы также идентифицировали несколько новых изоформ транскриптов, индуцированных стрессом. Из 14 новых изоформ, выставляемых значительно другое выражение, изоформы шести транскриптов (GRMZM2G162598_T01, GRMZM2G045239_T01, GRMZM2G163809_T02, GRMZM5G846082_T01, GRMZM2G068519_T01 и GRMZM2G099305_T01) не было никаких аннотаций на основе результатов BLAST, пять повышался новый изоформ (GRMZM2G025322_T01, GRMZM2G140355_T01, GRMZM2G154580_T01, AC233865.1_FGT001 и GRMZM2G103250_T01) были связаны с реакцией на стресс как биологический процесс, а четыре изоформы с повышенной экспрессией (GRMZM2G140355_T01, GRMZM2G061419_T01, AC233865.1_FGT001 и GRMZM2G106945_T01) были связаны со связыванием ДНК и белков (согласно связыванию с ДНК и белками). Было идентифицировано несколько терминов GO, связанных с транскриптом, которые были связаны с конкретными репродуктивными стадиями, включая опыление, развитие цветка и постэмбриональное развитие в категории биологических процессов (таблица S4). Всего было обнаружено, что в 13 транскриптах есть термины GO, относящиеся к репродуктивным стадиям. Двенадцать из этих генов также были идентифицированы как DEG. Исключением был GRMZM2G140355, который проявлял только изменения, специфичные для изоформ.

Транскриптомные изменения в чувствительных к засухе генах, связанные со временем цветения

В различных исследованиях сообщалось о генах, играющих роль в регуляции времени цветения. Недавно Li et al. сообщили о 919 генах-кандидатах, связанных со временем цветения кукурузы.на основе анализа опубликованных данных (Li et al., 2016). Гены-кандидаты содержали такие гены, как ZmCCT и ZCN8, которые являются хорошо известными регуляторами времени цветения кукурузы (Meng et al., 2011; Hung et al., 2012) и гомологами многих генов, которые, как было показано, регулируют время цветения кукурузы. другие растения, такие как CONSTANS (CO), FLOWERING LOCUS T (FT), MADS-box и EARLY FLOWERING (Dong et al., 2012; Hung et al., 2012). Чтобы оценить изменения в этих ранее зарегистрированных генах времени цветения в условиях засухи, мы сравнили данные экспрессии этих генов у растений репродуктивной стадии WW и в условиях DS (таблица S4). Всего в обоих условиях экспрессируется 792 гена, а 172 гена не экспрессируются. Из 792 генов только 19 претерпели существенные изменения в условиях засухи. Тринадцать генов (GRMZM2G047055, GRMZM2G154580, GRMZM2G062458, AC208915.3_FG010, GRMZM2G104549, GRMZM2G176173, GRMZM2G137046, GRMZM2G389155, GRMZM2G069146, GRMZM2G005459, GRMZM2G134941, GRMZM2G004483 и GRMZM2G0

) были повышалась, и шесть генов (GRMZM2G414192, GRMZM2G021777, GRMZM2G012717, GRMZM2G161680, GRMZM2G107886 и GRMZM2G142718) были подавлены (таблица S1).Мы также можем найти гомологи генов из модельных организмов (таблица S5). Мы обнаружили шесть генов со значительными изменениями в экспрессии изоформ (GRMZM2G137046, GRMZM2G004483, GRMZM2G154580, GRMZM2G047055, GRMZM2G140355 и GRMZM2G021777). Ген GRMZM2G140355 не проявлялся статистически дифференциально, но имел значительные дифференциальные транскрипционные изменения. Было обнаружено, что новые транскрипты представляют собой значительно экспрессированные изоформы двух генов (GRMZ2G004483 и GRMZM2G154580) из списка (таблица S2).

qRT-PCR Валидация дифференциально экспрессируемых транскриптов

Чтобы подтвердить точность результатов секвенирования РНК, экспрессию 19 DEG и одно изменение изоформы анализировали с помощью qRT-PCR для трех биологических повторов (рис. 3). За исключением одного гена (GRMZM2G140355), который имеет только одну изоформу со значительно отличающейся экспрессией, все гены были идентифицированы только как DEG. Корреляцию между данными секвенирования РНК и qRT-PCR оценивали путем сравнения кратности изменений в экспрессии генов.Результаты qRT-PCR показали, что картина экспрессии этих генов аналогична наблюдаемой в анализе RNA-seq.

Рисунок 3. Подтверждение относительной экспрессии генов, полученной из секвенирования РНК методом qRT-PCR . Относительные значения экспрессии qRT-PCR представлены как среднее значение SD для трех биологических повторов.

Для подтверждения результатов альтернативного сплайсинга шесть чувствительных к засухе изоформ (GRMZM2G137046, GRMZM2G004483, GRMZM2G154580, GRMZM2G047055, GRMZM2G140355 и GRMZM2G021777) были проверены с использованием количественной ПЦР в реальном времени. Праймеры были разработаны для амплификации определенной области различия между изоформами, и результаты этого анализа показали, что экспрессия изоформы реагировала на засуху (рис. S2–S7), что подтверждает результаты RNA-seq.

Обсуждение

Различные экологические стрессы, такие как засуха, могут прямо или косвенно влиять на производство кукурузы. На протяжении многих лет были предприняты многочисленные попытки выяснить взаимосвязь между временем цветения и стрессом от засухи путем анализа QTL, генетической изменчивости и полиморфизма (Bruce et al., 2002; Фрэнкс и др., 2007 г.; Су и др., 2013; Зийомо и Бернардо, 2013 г.; Сюй и др., 2014; Ли и др., 2016). Что касается времени цветения, ключевыми событиями являются дни до цветения и шелушения, и засуха может увеличить интервал между ними. Повышенный ASI связан с низким уровнем внесения удобрений, в результате чего ASI используется в качестве индикатора устойчивости к стрессу от засухи. Чтобы получить представление о молекулярных событиях, которые регулируют время цветения в ответ на стресс от засухи, мы использовали RNA-seq. По нашим данным, RNA-seq идентифицировал большое количество дифференциально экспрессируемых изоформ транскриптов и новых транскриптов. Поэтому, чтобы глубже понять влияние стресса, вызванного засухой, на ASI, мы исследовали изменения в экспрессии генов и транскриптов в условиях засухи.

Время цветения очень чувствительно к условиям засухи, но широко известно, что сорт кукурузы B73 демонстрирует меньшее изменение ASI в ответ на засуху (Sari-Gorla et al., 1999; Ziyomo and Bernardo, 2013).В среднем АСИ у наших растений в условиях WW имеет продолжительность 1 сут, а в условиях DS увеличивается до 4 сут. Мы находим, что количество дней до отшелушивания не меняется в ответ на засуху, но сдвиг на 3–4 дня происходит из-за опережающего цветения в условиях DS. Растения могут увеличивать время цветения, чтобы повысить выживаемость и обеспечить производство потомства в условиях засушливого стресса (Su et al., 2013; Kooyers, 2015). В этом исследовании мы сосредоточимся на изменениях генов, реагирующих на засуху, среди генов времени цветения в условиях короткого дня. Как известно, для В73 характерны растения умеренного климата, адаптированные к условиям длинного дня. В нашем исследовании есть два важных фактора окружающей среды, такие как засуха и фотопериод, которые могут влиять на гены времени цветения. Учитывая условия окружающей среды, мы провели анализ с высокой отсечкой для большей точности и получили ДЭГ и изоформы.

Было показано, что время цветения напрямую связано с урожайностью зерна, поэтому во многих исследованиях изучалось время цветения злаковых и модельных растений (Buckler et al., 2009; Юнг и Мюллер, 2009 г.; Конг и др., 2010 г.; Эндо-Хигаси и Идзава, 2011 г.; Чен и др., 2012; Хунг и др., 2012; Ли и др., 2016). На основании этих исследований мы смогли проанализировать экспрессию гомологов генов, о которых ранее сообщалось, что они связаны со временем цветения у других растений (Li et al., 2016). Ранее опубликованные данные экспрессии согласовывались со значениями экспрессии из наших данных РНК-сек (таблица S4). Наши результаты идентифицировали 19 генов со значительно измененными генами, заявленными как кандидаты в регуляторы времени цветения кукурузы. Было подтверждено, что среди этих 19 генов шесть генов (GRMZM2G004483, GRMZM2G154580, GRMZM2G176173, GRMZM2G0

, GRMZM2G140355 и GRMZM2G021777) играют роль в биологических процессах, связанных со временем цветения, таких как размножение, развитие цветка и постэмбриональное развитие (рис. 2). . Таким образом, изменения в экспрессии этих генов могут непосредственно приводить к изменению продолжительности цветения в условиях засухи.

Было обнаружено, что подмножество идентифицированных нами генов, реагирующих на засуху, обладает доменами CCT [CONSTANS, CONSTANS-LIKE и ВРЕМЯ СВЯЗЫВАНИЯ ХЛОРОФИЛЛА A/B1 (TOC1)].Было показано, что белки, содержащие домен CCT, играют роль в регуляции времени цветения (Xue et al., 2008; Hung et al., 2012) и подвержены стрессу от засухи (Weng et al., 2014). Было обнаружено, что два гена (GRMZM2G09236 и GRMZM2G176173), сходные с CONSTANS CO8, активируются в условиях засухи. Сообщалось, что гены CONSTANS CO8 играют ту же роль, что и гены числа зерен, высоты растений и даты колошения7 (Ghd7), которые считаются регуляторами даты колошения и потенциальной урожайности сельскохозяйственных культур (Coelho et al. , 2013; Венг и др., 2014). Напротив, гены (GRMZM2G021777 и GRMZM2G107886), связанные с CONSTANS CO5, и ген, содержащий цинковые пальцы, CONSTANS-LIKE 16, были подавлены. CONSTANS CO5 имеет сходство с белком цинковых пальцев CONSTANS-LIKE 3 (COL3), который был идентифицирован как взаимодействующий с COP1 у Arabidopsis (Datta, 2006). Было показано, что COP1 регулирует время цветения, действуя как репрессор цветения (Reed et al., 1994). Гены, связанные с TOC1, показали противоположные ответы. Два гена (AC208915.3_FG010 и GRMZM2G104549) активировались, но третий (GRMZM2G414192) подавлялся в условиях засухи. Сообщалось, что эти белки, содержащие домен CCT, участвуют в цветении и регуляции циркадных ритмов посредством активации SUPPRESSOR OF CONSTANS (SOC1) (Samach, 2000; Wenkel et al., 2006). Над доменами CCT находится ген, принадлежащий к семейству Dof (GRMZM2G142718), который связан с контролем времени цветения (Kim et al., 2006; Fornara et al., 2009; Corrales et al., 2014) также был идентифицирован как ген с пониженной экспрессией.

Мы также наблюдали дифференциальную экспрессию изоформ для подмножества генов-кандидатов (GRMZM2G137046, GRMZM2G004483, GRMZM2G154580, GRMZM2G047055, GRMZM2G140355 и GRMZM2G021777). Ген GRMZM2G140355 не экспрессировался статистически дифференциально, но проявлял изменения в экспрессии изоформы. Новые транскрипты были идентифицированы для двух из этих генов (GRMZM2G140355 и GRMZM2G154580). Предполагается, что новый транскрипт для GRMZM2G140355 связан с фактором транскрипции HY5 в соответствии с результатами BLAST, который, как описано выше, взаимодействует непосредственно с COP1 (Reyes et al., 2004). Другой новый транскрипт (GRMZM2G154580) имеет бластные результаты, сходные с PRR37, который, как сообщалось, действует как цветочный репрессор FT-подобных генов, которые задерживают время цветения у сорго (Johnson et al., 1994b).

В ответ на засуху альтернативный сплайсинг генов, описанных выше, усиливал экспрессию функциональной изоформы. Альтернативный сплайсинг увеличивает функциональную способность генов и дает возможность для регуляции генов и выполнения других функций (Yan et al. , 2012). Как сделать более одного транскрипта мРНК из транскриптов пре-мРНК. Возможны дифференциальные сайты сплайсинга, которые определяются взаимодействием связывающих белков, факторов транскрипта и факторов сплайсинга, которые направляют сплайсосому (Nilsen and Graveley, 2010; Wachter et al., 2012). Консенсусные последовательности изоформ, полученные в наших результатах (таблица S2), также могут улучшить их функции, скорость реакции и дать новые функции.

В дополнение к этим генам-кандидатам мы также идентифицировали гены, которые, по-видимому, связаны с изменениями времени цветения на основе результатов BLAST.Несколько генов, отвечающих за время цветения, содержали домены ССТ и были обнаружены в списке DEG. Среди генов с пониженной экспрессией GRMZM2G012717 родственен гену, содержащему цинковые пальцы, CONSTANS-LIKE 16 (описанному выше). Фактор транскрипции GATA (GRMZM2G039586), играющий сходную с CONSTANS роль, был обнаружен в активированных генах (Reyes, 2004). Однако FLOWERING LOCUS C (FLC), репрессор транскрипции SOC1, не был идентифицирован как DEG. В дополнение к генам, содержащим домен CCT, было обнаружено, что другие гены, связанные со временем цветения, также по-разному регулируются.Субстрат фитохромкиназы 1 (PKS1; GRMZM2G066291), который играет роль в стимуляции цветения (Johnson et al., 1994b; Reed et al., 1994), активировался. C ₂ H ₂ Ген цинкового пальца (GRMZM2G105224), родственный генам, контролирующим время цветения (Kim et al., 2006; Fornara et al., 2009; Corrales et al., 2014), обнаружен у подавленные гены (таблица S1). Ген (GRMZM2G171912), родственный HY5 (описан выше), и два гена (GRMZM2G079632 и GRMZM2G159500) с доменами NAC проявляли дифференциальную изоформную экспрессию.Известно, что белки NAC-домена контролируют реакции развития на стресс, включая время цветения (Olsen et al., 2005; Yoo et al., 2007). Было показано, что транскрипционные факторы bHLH контролируют множество соответствующих процессов, включая время цветения и абиотический стресс (Ito et al., 2012; Liu et al., 2013). В нашем списке два гена (GRMZM2G350312 и GRMZM2G005939) были аннотированы как bHLH-подобные транскрипты. Два подавленных гена (GRMZM2G105224 и GRMZM5G801627) содержали C ₂ H ₂ и цинковые пальцы CCCH.Сообщалось, что аналогичные белки цинковых пальцев играют роль в подавлении времени цветения (Weingartner et al., 2011; Chao et al., 2014). Кроме того, уже сообщалось, что белки, содержащие домен C ₂ H ₂ , bHLH и NAC, важны для ответа на различные абиотические стрессы (Shinozaki and Yamaguchi-Shinozaki, 2007; Marino et al., 2008; Golldack). и др., 2014). Было высказано предположение, что некоторые из этих генов, участвующих в путях реакции на абиотический стресс, могут изменять время цветения растений.

Сообщалось об альтернативных событиях сплайсинга, вызванных абиотическим стрессом, у растений (Li et al., 2013; Staiger and Brown, 2013; Thatcher et al., 2016). Эти типы изменений позволяют растениям быстрее реагировать на изменения окружающей среды и могут играть важную роль в выживании и производстве потомства (Sonenberg and Hinnebusch, 2009; Lackner et al. , 2012). Наши результаты выявили 617 чувствительных к засухе DEG и 126 изоформных изменений, связанных со временем цветения в условиях засушливого стресса. Среди генов-кандидатов, о которых ранее сообщалось, что они связаны со временем цветения, мы подтвердили, что 19 являются генами, реагирующими на засуху.В дополнение к этим генам-кандидатам мы также определили новые гены, которые потенциально могут быть вовлечены во время цветения на основе результатов BLAST. Было обнаружено, что некоторые факторы транскрипции (HY5 и PRR37), которые действуют как репрессоры белков, которые могут играть роль в задержке времени цветения, активируются. Точно так же известные репрессоры времени цветения (содержащие C ₂ H ₂ и домены цинковых пальцев CCCH) подавлялись.

Таким образом, мы предполагаем, что изменения в экспрессии этих генов, реагирующих на засуху, способствуют цветению, что приводит к общему увеличению ASI.В целом, наши результаты обеспечивают полногеномный анализ DEG, новых транскриптов и изменений экспрессии изоформ на репродуктивной стадии кукурузы в условиях засушливого стресса. Дальнейшая характеристика этих изменений генетической регуляции будет иметь большое значение для улучшения селекции кукурузы.

Выводы

В настоящем исследовании мы исследовали изменения транскрипции в ответ на стресс от засухи во время цветения кукурузы в условиях короткого дня. Используя RNA-seq, мы проанализировали изменения транскрипции, специфичной для генов и изоформ, чтобы идентифицировать гены, участвующие во времени цветения в условиях засушливого стресса.Эти гены, вероятно, прямо или косвенно связаны с изменениями в ASI у кукурузы. Дальнейшая характеристика этих изменений транскриптома улучшит наше понимание регуляции процессов, связанных со временем цветения в условиях засухи.

Вклад авторов

KS и HK разработали и провели эксперимент, а KS провел работу по биоинформатике и написал рукопись. HK, SS и KK провели полевые эксперименты и отбор проб. JM и JK помогают в работе по биоинформатике.BL консультировал по экспериментам и анализу данных. Все авторы обсудили результаты и одобрили рукопись.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке «Совместной исследовательской программы развития сельскохозяйственной науки и техники» (Проект №PJ0126417)» Управление по развитию сельских районов, Республика Корея. Это исследование было поддержано 213009-05-1-SB710, Министерством сельского хозяйства, продовольствия и сельских районов (MAFRA), Министерством океанов и рыболовства (MOF), Управлением сельского развития (RDA) и Корейской лесной службой (KFS).

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fpls.2017.00267/full#supplementary-material

Наличие вспомогательных данных

Наборы данных, поддерживающие результаты этой статьи, доступны в репозитории NCBI Sequence Read Archive (SRA), [Http://www. ncbi.nlm.nih.gov/sra?term=SRP082534].

Рисунок S1. Относительная экспрессия ZmDREB2A в качестве маркеров стресса от засухи . Относительные значения экспрессии qRT-PCR представлены как среднее стандартное отклонение трех биологических повторностей.

Рисунок S2. qRT-PCR подтверждение относительной экспрессии изоформы из чувствительного к засухе гена (GRMZM2G004483). (A) График Сашими гена под WW, (B) График Сашими гена под DS, (C) синие дорожки показывают охват чтения РНК-секвенции, а аннотированные гены и красные дорожки показывают подтвержденную область с использованием qRT-PCR , (D) данные относительной экспрессии (log ₂ кратное изменение) из qRT-PCR при каждом условии.Относительные значения экспрессии qRT-PCR представлены как среднее стандартное отклонение трех биологических повторностей.

Рисунок S3. qRT-PCR подтверждение относительной экспрессии изоформы из чувствительного к засухе гена (GRMZM2G021777). (A) График Сашими гена под WW, (B) График Сашими гена под DS, (C) синие дорожки показывают охват чтения РНК-секвенции, а аннотированные гены и красные дорожки показывают подтвержденную область с использованием qRT-PCR , (D) данные относительной экспрессии (log ₂ кратное изменение) из qRT-PCR при каждом условии.Относительные значения экспрессии qRT-PCR представлены как среднее стандартное отклонение трех биологических повторностей.

Рисунок S4. qRT-PCR подтверждение относительной экспрессии изоформы из чувствительного к засухе гена (GRMZM2G047055). (A) График Сашими гена под WW, (B) График Сашими гена под DS, (C) синие дорожки показывают охват чтения РНК-секвенции, а аннотированные гены и красные дорожки показывают подтвержденную область с использованием qRT-PCR , (D) данные относительной экспрессии (log ₂ кратное изменение) из qRT-PCR при каждом условии. Относительные значения экспрессии qRT-PCR представлены как среднее стандартное отклонение трех биологических повторностей.

Рисунок S5. qRT-PCR подтверждение относительной экспрессии изоформы из чувствительного к засухе гена (GRMZM2G137046). (A) График Сашими гена под WW, (B) График Сашими гена под DS, (C) синие дорожки показывают охват чтения РНК-секвенции, а аннотированные гены и красные дорожки показывают подтвержденную область с использованием qRT-PCR , (D) данные относительной экспрессии (log ₂ кратное изменение) из qRT-PCR при каждом условии.Относительные значения экспрессии qRT-PCR представлены как среднее стандартное отклонение трех биологических повторностей.

Рисунок S6. qRT-PCR подтверждение относительной экспрессии изоформы из чувствительного к засухе гена (GRMZM2G140355). (A) График Сашими гена под WW, (B) График Сашими гена под DS, (C) синие дорожки показывают охват чтения РНК-секвенции, а аннотированные гены и красные дорожки показывают подтвержденную область с использованием qRT-PCR , (D) данные относительной экспрессии (log ₂ кратное изменение) из qRT-PCR при каждом условии. Относительные значения экспрессии qRT-PCR представлены как среднее стандартное отклонение трех биологических повторностей.

Рисунок S7. qRT-PCR подтверждение относительной экспрессии изоформы из чувствительного к засухе гена (GRMZM2G154580). (A) График Сашими гена под WW, (B) График Сашими гена под DS, (C) синие дорожки показывают охват чтения РНК-секвенции, а аннотированные гены и красные дорожки показывают подтвержденную область с использованием qRT-PCR , (D) данные относительной экспрессии (log ₂ кратное изменение) из qRT-PCR при каждом условии.Относительные значения экспрессии qRT-PCR представлены как среднее стандартное отклонение трех биологических повторностей.

Таблица S1. Список дифференциально экспрессируемых генов (DEG) при засухе .

Таблица S2. Список дифференциально экспрессируемых изоформ .

Таблица S3. Условия GO Slim по результатам BiNGO .

Таблица S4. Значения экспрессии генов-кандидатов времени цветения из опубликованных данных .

Таблица S5. Список генов, реагирующих на засуху, участвующих во времени цветения .

Ссылки

Андраде Ф.Х., Вега К., Ухарт С., Сирило А., Кантареро М. и Валентинуз О. (1999). Определение числа зерен кукурузы. Растениеводство. 39, 453. doi: 10.2135/cropsci1999.0011183X003

00026x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Банерджи, А., и Ройчаудхури, А. (2015). Белки WRKY: передача сигналов и регуляция экспрессии во время реакции на абиотический стресс. науч. Мир J. 2015, 1–17. дои: 10.1155/2015/807560

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бенджамини, Ю.и Екутиэли, Д. (2001). Контроль частоты ложных обнаружений при многократном тестировании в зависимости. Энн. Стат. 1, 1165–1188. дои: 10.2307/2674075

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Берналь, М. , Эстиарте, М., и Пеньюэлас, Дж. (2011). Засуха опережает фенологию весеннего роста средиземноморского кустарника Erica multiflora . Растение Биол. 13, 252–257. doi: 10.1111/j.1438-8677.2010.00358.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Блюм, А.(1996). Реакция культур на засуху и интерпретация адаптации. Регулятор роста растений. 20, 135–148. дои: 10.1007/BF00024010

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Боланьос, Дж., и Эдмидес, Г. О. (1996). Важность интервала цветения-шелушения в селекции на засухоустойчивость тропической кукурузы. Полевые культуры Res. 48, 65–80.

Академия Google

Брюс, В. Б., Эдмидес, Г. О., и Баркер, Т. С. (2002). Молекулярные и физиологические подходы к улучшению засухоустойчивости кукурузы. Дж. Экспл. Бот. 53, 13–25. doi: 10.1093/jxb/53.366.13

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Buckler, E. S., Holland, J.B., Bradbury, P.J., Acharya, C.B., Brown, P.J., Browne, C., et al. (2009). Генетическая архитектура времени цветения кукурузы. Наука 325, 714–718. doi: 10.1126/science.1174276

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бирн, П. Ф., Боланьос, Дж., Эдмидес, Г. О., и Итон, Д.Л. (1995). Преимущества селекции в условиях засухи по сравнению с тестированием в нескольких местах в родственных тропических популяциях кукурузы. Растениеводство. 35, 63.

Академия Google

Каттивелли Л., Рицца Ф., Бадек Ф.-В., Маццукотелли Э., Мастранжело А.М., Франсия Э. и др. (2008). Улучшение засухоустойчивости сельскохозяйственных культур: комплексный подход от селекции к геномике. Полевые культуры Res. 105, 1–14. doi: 10.1016/j.fcr.2007.07.004

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чао Ю., Zhang, T., Yang, Q., Kang, J., Sun, Y., Gruber, M.Y., et al. (2014). Экспрессия гена белка цинковых пальцев CCCH-типа люцерны MsZFN задерживает время цветения у трансгенных Arabidopsis thaliana . Растениевод. 215–216, 92–99. doi: 10.1016/j.plantsci.2013.10.012

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чен К., ДеКлерк Г., Тиан Ф., Спунер В., Маккауч С. и Баклер Э. (2012). PICARA, аналитический конвейер, обеспечивающий вероятностный вывод о априорных генов-кандидатов, лежащих в основе общегеномных ассоциаций QTL у растений. PLoS ONE 7:e46596. doi: 10.1371/journal.pone.0046596

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коэльо, К.П., Коста Нетто, А.П., Коласанти, Дж., и Чалфун-Джуниор, А. (2013). Предлагаемая модель сигнального пути цветения сахарного тростника под фотопериодическим контролем. Жен. Мол. Рез. 12, 1347–1359. doi: 10.4238/2013.April.25.6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Корралес, А. Р., Nebauer, S.G., Carrillo, L., Fernandez-Nohales, P., Marques, J., Renau-Morata, B., et al. (2014). Характеристика циклических факторов Dof томата выявляет сохранившиеся и новые функции в контроле времени цветения и реакции на абиотический стресс. Дж. Экспл. Бот. 65, 995–1012. doi: 10.1093/jxb/ert451

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Донг З., Данилевская О., Абади Т., Мессина К., Коулз Н. и Купер М. (2012). Модель генной регуляторной сети цветочного перехода верхушки побега кукурузы и ее динамическое моделирование. PLoS ONE 7:e43450. doi: 10.1371/journal.pone.0043450

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Edmeades, G.O., Bänziger, M., Elings, A., Chapman, S.C., and Ribaut, J.M. (1997). «Последние достижения в селекции кукурузы на засухоустойчивость», в Applications of Systems Approaches on the Field Level , eds MJ Kropff, PS Teng, PK Aggarwal, J. Bouma, BAM Bouman, JW Jones и HH van Laar (Dordrecht : Спрингер), 63–78.дои: 10.1007/978-94-017-0754-1_5

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Эндо-Хигаси, Н., и Идзава, Т. (2011). Гены времени цветения дата колошения 1 и ранняя дата колошения 1 вместе контролируют развитие метелки у риса. Физиол клеток растений. 52, 1083–1094. doi: 10.1093/pcp/pcr059

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Филичкин С.А., Прист Х.Д., Гиван С.А., Шен Р., Брайант Д.В., Фокс С.Е. и др. (2010).Полногеномное картирование альтернативного сплайсинга у Arabidopsis thaliana . Рез. генома. 20, 45–58. doi: 10.1101/gr.0

.109

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Fornara, F., Panigrahi, K.C., Gissot, L., Sauerbrunn, N., Rühl, M., Jarillo, J.A., et al. (2009). Факторы транскрипции DOF арабидопсиса действуют избыточно, снижая экспрессию CONSTANS, и необходимы для реакции фотопериодического цветения. Дев. Ячейка 17, 75–86.doi: 10.1016/j.devcel.2009.06.015

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фрэнкс, С.Дж., Сим, С., и Вейс, А.Е. (2007). Быстрая эволюция времени цветения однолетних растений в ответ на колебания климата. Проц. Натл. акад. науч. США 104, 1278–1282. doi: 10.1073/pnas.0608379104

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фрей, Ф. П., Урбани, К., Хюттель, Б., Райнхардт, Р., и Стич, Б. (2015).Полногеномное профилирование экспрессии и фенотипическая оценка инбредных сортов европейской кукурузы на стадии проростков в ответ на тепловой стресс. BMC Genomics 16:123. doi: 10.1186/s12864-015-1282-1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гарг Р., Шанкар Р., Таккар Б., Кудапа Х., Кришнамурти Л., Мантри Н. и др. (2016). Анализ транскриптома выявляет специфические для генотипа и стадии развития молекулярные реакции на засуху и солевой стресс у нута. науч. Респ. 6:19228. дои: 10.1038/srep19228

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Голлдак, Д., Ли, К., Мохан, Х., и Пробст, Н. (2014). Устойчивость растений к засухе и солевому стрессу: распутывание сигнальных сетей. Фронт. Растениевод. 5:151. doi: 10.3389/fpls.2014.00151

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Холл, А. Дж., Чименти, К., Трапани, Н., Вилелла, Ф., и де Унау, Р.С. (1984). Урожайность генотипов кукурузы, подверженных водному стрессу: связь с признаками, измеренными у проростков и цветущих растений. Полевые культуры Res. 9, 41–57. дои: 10.1016/0378-4290(84)-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Hansey, C.N., Vaillancourt, B., Sekhon, R.S., de Leon, N., Kaeppler, S.M., and Buell, C.R. (2012). Разнообразие генома кукурузы ( Zea mays L.), выявленное секвенированием РНК. PLoS ONE 7:e33071. doi: 10.1371/журнал.пон.0033071