24.03.1973

by : alexxlab Разное

Строение человека рука: Ученые связали строение руки человека с особенностями характера

Урок 18. строение тела человека. если хочешь быть здоров — Окружающий мир — 2 класс

Окружающий мир, 2 класс

Урок 18. Строение тела человека. Если хочешь быть здоров.

Перечень вопросов, рассматриваемых на уроке:

Строение тела человека.
Режим дня

Глоссарий по теме

Человеческое тело – физическая структура человека, человеческого организма.

Организм – любое живое существо, живое тело с его согласованно действующими органами.

Здоровье – правильная, нормальная деятельность организма.

Ключевые слова

Строение тела; внешнее и внутреннее строение; организм; здоровье; режим дня; питание; правила; личная гигиена.

Основная и дополнительная литература по теме урока:

Окружающий мир. Рабочая тетрадь. 2 класс. Учебное пособие для общеобразовательных организаций. В 2 ч. / А. А. Плешаков. — М.: Просвещение, 2017. С. 3 – 7.
Окружающий мир. Рабочая тетрадь. 2 класс. Учебное пособие для общеобразовательных. организаций. В 2 ч. / А. А. Плешаков. — М.: Просвещение, 2017. С. 4 – 11.
Атлас-определитель «От земли до неба» С. 9, 15; 20; 120; 208.

Теоретический материал для самостоятельного изучения

Различают внешнее и внутреннее строение тела человека. Все части тела здорового человека работают согласованно, слаженно. Каждый должен знать, как устроен и работает его организм. Это необходимо для сохранения и укрепления здоровья.

Голова, шея, грудь, живот, руки, ноги – это все части человеческого тела и относятся они к внешнему строению человека.

Весь организм вас слушается и выполняет команды. Вы можете сесть, встать, а можете и побежать.

Мы можем видеть только внешний вид человека.

А что же внутри организма человека?

Организм (от лат. organizo) – в переводе означает «хорошо устроен».

У нас внутри находятся различные органы. Они так и называются – внутренние органы. Каждый из них имеет свою форму и строение, и каждый из них выполняет свою функцию.

Мозг, желудок, кишечник, лёгкие, печень, почки, сердце – это органы, они относятся к внутреннему строению человека.

Мозг управляет работой всего организма. Вы смотрите вокруг и видите предметы, людей. Вы читаете, пишите. Вы решаете примеры или задачу. Вы без труда вспомните, где были вчера, и представите себе зоопарк, который посетили прошлым летом. Всё это происходит как бы, само собой. Но это не так. Вашими мыслями, движениями, чувствами управляет мозг – важнейший орган тела. Головной мозг-главный командный пункт организма. Чтобы человек не делал, всем управляет мозг. Он располагается в голове. Чтобы защитить мозг от повреждений, природа поместила его в череп, а череп – это самые крепкие кости человека. Головной мозг заведует всеми мыслями и чувствами человека. Ведает правильной работой главных внутренних органов. Именно он следит за тем, как мы дышим.

Человеку нужно всё время вдыхать и выдыхать воздух. Дыхание происходит при помощи лёгких.

У каждого из нас два лёгких – правое и левое. Лёгкие похожи на две губки. При выдохе они выпускают из себя воздух и уменьшаются в размере, когда делаем вдох лёгкие наполняются воздухом и расширяются. Располагаются они в груди.

Скажите, как узнают, жив человек или умер?

Прежде всего, прослушивают, бьётся ли у него сердце. Где оно находится? (в груди в левой части). Приложите ладонь к сердцу. Вы услышите, как стучит сердце.

Сердце – это особая мышца. Она сокращается и расслабляется автоматически. У детей сердце делает от 80 до 90 ударов в минуту. У взрослых сердце бьётся немного медленнее. Каждый день сердце делает 12 тысяч ударов, и когда спишь, и когда бодрствуешь.

Мы должны беречь своё сердце и заботиться о его состоянии. Вот несколько правил, соблюдая которые, вы сохраните своё сердце здоровым:

Регулярно занимайся физкультурой, бегай и играй в подвижные игры.
Не ешь слишком много, чтобы не располнеть.
Если ты болен, лежи в постели, сколько велел врач.
Старайся не слишком уставать от быстрых игр и не переутомляйся.
Ешь то, что даёт мама, все эти продукты полезны.
Обязательно спи ночью восемь-десять часов

Представьте себе, что вы пришли домой. Пора обедать, а мама подаёт вам на тарелке кусок сырого мяса и две сырые картофелины. Станете вы есть такой обед? Нет, конечно! Точно так же и нашему организму нужна по-особому обработанная пища. Всё, что попало в рот: и котлета, и каша, и хлеб, и конфета — должно перевариться и впитаться в кровь. Этим занимаются органы «внутренней кухни». Главное отделение «внутренней кухни» – это желудок.

Желудок напоминает мешок. Без еды он как спущенный воздушный шарик. Дунешь в шарик – он чуть надуется. Так и желудок: когда в него попадает пища, он растягивается. Чем больше пищи мы съедаем, тем сильнее растягивается наш желудок. Но больше 2-3 литров еды в него не помещается.

Находится желудок в верхней части живота, под рёбрами.

Но желудок не умеет переваривать всю пищу, поэтому он проталкивает её дальше – в кишечник. Это длинный извилистый коридор, который тянется почти на 8 метров, но в организме он свернут так, что полностью помещается в животе.

В кишечнике пища продолжает перевариваться, и помогает ей в этом печень. Она выделяет особую жидкость – желчь, которая способствует перевариванию. Человек не может жить без печени.

А теперь мы поговорим о том, как сохранить здоровье.

Здоровье – это самое ценное, что есть у человека, ведь его не купишь ни за какие богатства мира. Будучи больным и слабым, человек не сможет реализовать все свои мечты, добиться больших высот, прожить долгую, счастливую, а главное – полноценную жизнь.

Чтобы быть сильным, крепким, выносливым, очень важно с ранних лет придерживаться здорового образа жизни. Каждый ребёнок должен знать, что принесёт вред его организму, а что – укрепит его.

Здоровый образ жизни включает в себя:

соблюдение режима;
правильное питание;
активные занятия спортом;
личную гигиену;
полноценный отдых.

Правильно составленный режим дня – один из самых верных помощников при сохранении здоровья. Если честно его придерживаться, можно позабыть о многих проблемах с самочувствием, всегда быть активным, крепким и работоспособным.

При составлении режима дня очень важно, чтобы человек успевал не только посвящать много времени учёбе или работе, но также полноценно отдыхать, питаться, гулять на свежем воздухе и заниматься спортом.

Режим – это распорядок дел, действий, которые вы совершаете в течение дня. Вот основные правила режима дня школьника:

учёба должна чередоваться с отдыхом;
питание должно быть регулярным и в одно и то же время, не менее 3 раз в день;
просыпаться и ложиться спать нужно также в одно и то же время;
продолжительность сна – не менее 8 часов;
обязательны прогулки на свежем воздухе 1,5-2 часа в день;

Привыкнув к такому распорядку дня, организм всегда будет крепким и выносливым, а учёба будет даваться на удивление легко.

Правильное питание – очень важная составляющая крепкого здоровья и долголетия. Вместе с пищей человек получает все ценные вещества, которые помогают ему полноценно работать.

Очень важно, чтобы ежедневный рацион питания был разнообразным и полезным. Только так организм получит всё, что ему необходимо: белки, жиры, углеводы, витамины и минералы.

Свежие фрукты и овощи – залог правильного питания.

А вот от вредных продуктов стоит отказаться, поскольку ничего полезного они не принесут организму. К ним относятся различные сладости, чипсы, сухарики, газированные напитки.

Одним из самых вредных продуктов является всем известная Кока-кола. Напиток содержит очень много ортофосфорной кислоты, что способен удалить ржавчину с гвоздя всего за несколько часов! Представляете, какой вред он наносит человеческому организму?

Соблюдать правила личной гигиены – задача каждого школьника, ведь только так можно выглядеть чистым и аккуратным, а также защитить себя от вредных микроорганизмов.

Чтобы не прослыть неряхой и грязнулей, нужно выполнять следующее:

утром и вечером тщательно чистить зубы;
каждый день принимать душ или ванну и тщательно мыться с мылом;
раз в неделю подстригать ногти на руках и ногах;
1-2 раза в неделю мыть волосы;
в школьной столовой нельзя пользоваться чужими столовыми приборами и пить из чужой чашки;
также не стоит делиться с одноклассниками своей сменной обувью, расчёской, бутылочкой с водой.

Чтобы не болели зубы, чистить их нужно по всем правилам.

Если всегда придерживаться режима дня, полноценно питаться и не забывать о личной гигиене, можно надолго забыть о проблемах со здоровьем

Разбор типового тренировочного задания

Текст вопроса: Заполните таблицу, сортируя внешнее и внутреннее строение человека по колонкам.

Картинка 1

Картинка 2

Картинка 3

Картинка 4

Картинка 5

Картинка 6

Правильный вариант ответа

Внешнее	Внутреннее

Разбор типового контрольного задания

2. Текст вопроса: Как называются эти части тела у человека?

Правильный вариант ответа:


ухо	рот	нос	глаз	рука	нога

Разница между arm и hand

Если вы проходили лексику на тему «Тело человека», то вам уже знакомы такие английские слова, как arm и hand, которые обозначают руку. В этой статье мы подробно рассмотрим разницу между arm и hand, а также приведем примеры употребления этих слов с переводом.

В силу разной культуры, формирования языка и истории различные народы могут по-разному смотреть не некоторые, порой даже совсем обычные и повседневные, вещи. К таким случаям как раз можно отнести слова, обозначающие руку в английском и русском языках.

В родном для нас языке под словом «рука» мы понимаем верхнюю конечность человека. В него мы вкладываем всю руку целиком, то есть от плеча до кончиков пальцев. С точки зрения анатомического строения человека, рука у нас делится на плечо, предплечье, запястье и кисть (ладонь и пальцы). И говоря «рука», мы можем подразумевать любую из этих частей.

Например: Он взял ее за руку (подразумевая «взял за кисть»).

Они шли под руку (то есть, держась под локоть).

У меня синяк на руке чуть выше локтя (то есть, синяк на плече).

Кто знает ответ, поднимайте руку (в школе принято поднимать только предплечье и кисть).

В русском языке для всех этих случаев есть одно универсальное слово — рука.

В английском языке дело обстоит чуть сложнее, и сейчас мы в этом разберемся.

Первое слово — hand. В английском оно означает только кисть, то есть нижнюю часть руки от запястья до кончиков пальцев. Ладонь по-английски будет palm, пальцы на руке — fingers, большой палец — thumb.

Второе слово — arm, которое обозначает часть руки от плеча до запястья, то есть всю руку, за исключением кисти. Или можно еще сказать, что arm — это плечо и предплечье.

Таким образом, разница между arm и hand заключается в частях верхней конечности, которые эти слова обозначают. Слова, которое бы обозначало всю руку целиком и полностью, в английском языке нет.

Теперь давайте перейдем к примерам предложений, которые помогут нам понять случаи употребления слов hand and arm и разницу между ними.

Примеры со словом hand (кисть):

Happy young couples usually like to walk holding hands. (Обычно счастливые молодые пары любят гулять, держась за руки).
Can I take your hand? (Можно я возьму тебя за руку?)
I can’t feel my fingers. My hands are frozen. (Я не чувствую пальцев. Мои руки замерзли).
You must wash your hands before a meal. (Ты должен мыть руки перед едой).
He came in and he shook hands with every person in the room. (Он вошел и пожал руку каждому человеку в комнате).

Примеры со словом arm (рука от плеча до запястья):

She broke her arm when she was five. (Она сломала руку, когда ей было пять лет).
My brother has an interesting tatoo on his right arm. (У моего брата интересная татуировка на правой руке).
Chimpanzees have long arms. (У шимпанзе длинные руки).
Unfortunately, rock-climbing is difficult for me because my hands are too short. (К сожалению, скалолазание сложно для меня, потому что у меня слишком короткие руки).
I did exercises for arm muscles yesterday. (Вчера я делал упражнения на мышцы рук).

Обратите внимание, что несмотря на разные части верхней конечности, которые обозначают английские слова arm и hand, на русский язык мы переводим их общим словом «рука».

Устойчивые выражения со словом arm:

To be up in arms — восстать, быть готовым к борьбе. Например: The protesters are up in arms about the new law. (Протестующие восстали против нового закона).
Give your right arm to do something — многое отдать, чтобы сделать или получить что-то. I’d give my right arm to see Paris. (Я многое бы отдал, чтобы увидеть Париж).
Twist somebody’s arm — выкручивать кому-то руки, заставлять сделать что-либо. He’s twisting my arm. (Он выкручивает мне руки). Sometimes I have to twist my children’s arms to do homework. (Иногда мне приходится заставлять детей делать уроки).
Cost an arm and a leg — дорого стоить. His new phone cost him an arm and a leg. (Его новый телефон ему дорого обошелся).
With open arms — с распростертыми объятиями. My friends met me with open arms. (Мои друзья встретили меня с распростертыми объятиями).

Устойчивые выражения со словом hand:

Keep your hands to yourself — держите свои руки при себе. Be polite, keep your hands to yourself, please. (Будьте вежливы, держите свои руки при себе, пожалуйста).
Give somebody a hand — помочь кому-либо. Can you give me a hand? (Ты не мог бы помочь мне?)
At hand — под рукой, рядом. I always have my phone at hand. (Телефон всегда у меня под рукой).
Have clean hands — быть не виноватым. The investigation proved he had clean hands. (Расследование подтвердило, что он не виновен).
Shake hands — пожать руки в качестве приветствия. Men shake hands for greeting. (Мужчины жмут руки при приветствии).
Sit on one’s hands — сидеть сложа руки. I hate people who sit on their hands when they could help. (Я ненавижу людей, которые сидят сложа руки, когда могли бы помочь).
Try one’s hand — попробовать свои силы в чем-то. I want to try my hand at sky diving. (Я хочу попробовать свои силы в парашютном спорте).

Выражение hand in hand означает «держась за руки», а arm in arm — «под руку» или «рука об руку».

My grandparents always walk arm in arm. (Мои бабушка и дедушка всегда держат друг друга под руку).

I saw Tom and his girlfriend walking hand in hand. (Я видел Тома с его девушкой, гуляющими за руки).

Итак, мы разобрали отличия между словами hand и arm и закрепили эти отличия на конкретных примерах. При употреблении слов, обозначающих руку, не забывайте учитывать, о какой именно части конечности идет речь. Желаем успехов!

13 интересных фактов о костях человека

Никто не знает точное количество костей в человеческом организме.

Ни один врач или даже академик не ответит со 100% уверенностью, сколько костей в человеческом организме. Дело в том, что при рождении младенец имеет около 300 мелких костей, что помогает ему легче пройти по родовым путям. Со временем кости младенца срастаются и укрупняются, однако некоторые люди имеют «лишние кости» — рёбра или 6-е пальцы.
Кости человека имеют цвет коричневой палитры.

Мы привыкли видеть скелеты-макеты или картинки в журналах и книгах, где кости человека изображаются совершенно белого цвета. На самом деле они не белые, а имеют коричневатый оттенок. Белый цвет кости достигается путём её вываривания или отбеливания.

Кость – самый прочный материал в теле человека.

Кости являются более прочным материалом по сравнению даже со сталью. Они превосходят сталь по прочности, но при этом весят намного меньше. Так, если бы скелет человека изготовить из стали, вес человека был бы в среднем около 250 кг.
Бедренная кость – самая длинная.

Как правило, бедренная кость составляет 1,4 от роста человека и может выдержать нагрузку до 1500 кг.
Бедренная кость может расти в ширину.

Действительно, самая длинная кость несёт большую нагрузку и с увеличением веса человека она увеличивает свою ширину, чтобы не поломаться под весом человека
Слуховые косточки – самые маленькие, они единственные не изменяют свой размер и вес на протяжении всей жизни человека.
Самой прочной костью считают большеберцовую кость.

По сравнению с бедренной костью большеберцовая кость способна выдержать на сжатие 4 тыс. кг.
Самыми хрупкими и легко ломающимися костями являются рёбра.

Чаще всего повреждаются 5-8 пара рёбер, так как они не имеют соединительных костей.

Наиболее «костлявая» часть – кисть человека.

Большое количество мелких костей позволяет человеку играть на пианино и выполнять другие точные, виртуозные действия.
Некоторые люди имеют лишнюю пару рёбер, но это является аномалией.
Не все кости связанны межу собой, образуя скелет.
Подъязычная кость не связана с другими костями, а является автономной. Она располагается между щитовидным хрящом и подбородком, именно благодаря такому строению человек может говорить и жевать.
По статистике самой хрупкой костью является ключица.
Прототипом берцовой кости является Эйфелева башня.

Известный архитектор Эйфель возвел свою башню с завидной аналогией со строением человеческой кости, что позволяет конструкции выдерживать большие нагрузки.

В интернет-магазине Сигма Мед можно купить гипсовые бинты, которые предназначаются для изготовления лонгет, циркулярных повязок. Гипсовые бинты облают свойством быстрого затвердевания при коротком погружении в воду. У нас можно купить обычные и стерильные гипсовые бинты.

МОЛЕКУЛА-РУКА ПОМОЖЕТ СОРТИРОВАТЬ ЗЕРКАЛЬНЫЕ ИЗОМЕРЫ

Химики из Института элементоорганических соединений имени А. Н. Несмеянова предложили новый метод получения «зеркальных» катализаторов, которые используются для создания ценных органических соединений — например, противогрибковых препаратов. Это поможет решить проблему тестирования лекарств, у которых есть вторая форма — зеркально симметричный «близнец», способный вызывать опасные побочные эффекты. Статья об исследовании, поддержанном грантом Российского научного фонда, опубликована в журнале Angewandte Chemie, кратко о результатах рассказала пресс-служба фонда.

Молекулы целого ряда веществ делятся на два типа, представляющие собой зеркальные отражения друг друга. Такие молекулы можно сравнить с левой и правой ладонями человека, строение которых совпадает, но пространственная ориентация различается, и совместить их в пространстве невозможно. В химии подобное свойство молекул называется хиральностью (от греческого слова χείρ — «рука»), а молекулы, представляющие собой отражение друг друга, — энантиомерами. Подробнее о них можно прочитать в очерке «Молекула перед зеркалом».

Энантиомеры одинаково реагируют с веществами, не имеющими зеркальных изомеров. Но если другое вещество тоже обладает хиральными свойствами или же это качество присуще катализатору, при котором идет реакция, то результаты реакции энантиомеров будут различны. Обычно это происходит в биохимических процессах. Эту разницу необходимо учитывать при проверке безопасности лекарств, ведь один из энантиомеров может оказаться опасным для человека. Именно такая история произошла с талидомидом — препаратом, который прописывали беременным от бессонницы и утренней тошноты. В начале 60-х оказалось, что талидомид вызывает частое появление врожденных уродств у детей, если мать принимает его во время беременности. Препарат прекратили применять, но его жертвами успели стать до 12 тысяч детей, из которых около семи тысяч умерли в раннем возрасте, а остальные остались инвалидами. В 80-е годы исследование показало, что талидомид представляет собой смесь двух энантиомеров, о чем раньше никто не догадывался. Причем только один из этих энантиомеров оказывает губительное действие на эмбрион.

Получение энантиомеров — серьезная проблема для фармацевтических компаний. Их часто синтезируют из природных соединений, однако в этом случае обычно есть только одна из зеркальных копий молекулы — либо «правая», либо «левая». Из-за ограниченного доступа к обеим копиям веществ многие специалисты и вовсе отказались от разработки препаратов, для которых возможно потенциальное существование энантиомеров. Решить эту проблему можно с помощью «зеркальных» катализаторов, которые позволяют синтезировать оба энантиомера лекарственных молекул. Такие катализаторы стали популярны благодаря японским исследователям в конце XX века и в настоящее время широко используются в лабораториях по всему миру.

Авторы исследования предложили новый необычный способ получения «зеркальных» катализаторов. В его основе лежит разделение доступной смеси родиевых катализаторов на «правые» и «левые» молекулы. Из природной «левой» аминокислоты ученые синтезировали специальную молекулу-руку, которая схватывает только «правые» катализаторы и не трогает «левые». Такая избирательность обеспечивается отталкиванием между фрагментами молекул при попытке руки схватить «левый» катализатор. Ошибки сортировки случаются очень редко — не чаще чем в одном случае из двухсот. Полученные таким методом катализаторы доступнее и разнообразнее, чем их японские аналоги.

«Разработанный подход применим для сортировки совершенно разных соединений. При этом важно подчеркнуть, что оптимальную геометрию вспомогательной молекулы можно заранее подобрать с помощью быстрых расчетов даже на обычном домашнем компьютере. Это позволяет проводить исследование более рационально и избежать поиска методом проб и ошибок. Таким образом мы сможем создавать новые катализаторы для получения лекарственных препаратов и других ценных органических соединений», — рассказывает руководитель проекта по гранту РНФ Дмитрий Перекалин, заведующий лабораторией функциональных элементоорганических соединений ИНЭОС РАН.

Источник: https://rscf.ru/

Разрыв (повреждение) вращательной манжеты плечевого сустава

Плечевой сустав – один из наиболее подвижных суставов в теле человека. Строение данного сустава дает возможность осуществлять в большом диапазоне различные движения верхними конечностями: вращательные, сгибательные, отводящие, разгибательные и приводящие действия.

Описание заболевания

Вращательная манжета плеча – передняя наружная часть капсулы плечевого сустава. Она объединяет в себе сухожилия надостной, подостной, малой круглой мышц. Несмотря на различие выполняемых ими функций, такое анатомически близкое место фиксации мышц позволило травматологам идентифицировать их в общую группу (вращательную манжету плеча).

Повреждением вращательной манжеты можно считать разрыв одного или группы сухожилий, входящих в ее состав. Чаще всего это вызвано травмой, вывихом или предшествовавшим хроническим воспалительным процессом.

Что вызывает повреждение вращательной манжеты плечевого сустава?

Как уже было сказано выше, самой частой причиной повреждения вращательной манжеты является травма. Чаще всего разрывы возникают у лиц преклонного возраста, однако у молодых людей разрыв тоже может произойти вследствие серьезных повреждений, таких, как перелом части плечевой кости или вывихи.

Довольно распространенная причина повреждения вращательной манжеты – постоянная травматизация сухожилий, имеющая хронический характер. В основном, это относится к людям, профессиональная деятельность которых связана с тяжелым физическим трудом. Напряжение и сильная нагрузка на суставы, сопровождающиеся многократными двигательными операциями, приводит к хроническому воспалению и боли.
Самопроизвольному разрыву или повреждению сухожилий, как правило, предшествует период дегенеративно-дистрофических изменений. Недостаток кровоснабжения – основная причина дегенерации тканей или тендопатии. К другой возможной причине развития дегенерации многие врачи относят и генетическую предрасположенность.
Еще одной причиной может являться индивидуальная анатомия. Иногда недостаточное пространство между головкой плечевой кости и кончиком лопаточной кости приводит к постоянному трению и травмированию сухожилий вращательной манжеты. Помимо этого, анатомически обусловленным является крючкообразная форма акромиального отростка и наличие на кончике лопаточной кости добавочной кости, повреждающей сухожилия.

Симптомы разрыва вращательной манжеты

Разрыв всегда сопровождается резким приступом боли, локализованной в области плечевого сустава и вокруг него. Боль нередко иррадиирует в кисть, шею и предплечья. Характерным симптомом является усиление боли при попытке совершить определенное движение рукой, например, поднять ее или отвести в бок. В некоторых случаях пациенты и вовсе лишены возможностью двигать рукой. Индивидуальность симптомов и степень их выраженности зависит от того, полным или частичным был разрыв вращательной манжеты. Пациенты также очень часто жалуются на невозможность спать на стороне, где поврежден сустав.

Место, где локализован центр боли, напрямую зависит от места нахождения поврежденного сухожилия. Самым частым в клинической практике является разрыв сухожилия надостной мышцы. Диагностировать такой случай можно, попросив пациента отвести руку в бок. Если мы имеем дело именно с таким повреждением, больной не сможет выполнить данное задание. Если же, отведение руки возможно, но ощущается ярко-выраженная боль, вероятнее всего, что сухожилие порвано не полностью, а лишь сильно повреждено.

Диагностика повреждений вращательной манжеты ключевого сустава

Для того, чтобы поставить верный диагноз врач проводит комплекс мер по установлению клинической картины.

Первым методом является опрос больного: врачу необходимо установить обстоятельства, при которых появилась боль, установить, как давно пациент испытывал неприятные ощущения в данной области и расспросить о характере профессиональной деятельности.
Затем необходим тщательный осмотр с применением специфических тестов. Таким образом определяется уровень, степень выраженности болевого синдрома, степень слабости двигательных функция и состояние прилегающих мышц. Обычно, полный разрыв имеет ряд ярко-выраженных симптомов, поэтому диагностировать его удается без труда.

Ниже приведено несколько диагностических тестов, помогающих врачу разобраться с характером повреждений плечевого сустава.

Болезненная дуга Доуборна

Рука пассивно и активно отводится от начального положения вдоль туловища.

Оценка. Боль, появляющаяся при отведении между 70° и 120°, является симптомом повреждения сухожилия надостной мышцы, которое подвергается компрессии между большим бугорком плечевой кости и акромиальным отростком в этой фазе движения («подакромиальный импиджмент»).

Тест отведения рук из нулевого положения

Пациент стоит с опущенными и расслабленными руками. Врач охватывает дистальную треть каждого предплечья пациента своими руками. Пациент пытается развести руки, в то время как врач оказывает сопротивление.

Оценка. Отведение руки осуществляют надостная и дельтовидная мышцы. Боль и особенно слабость в процессе отведения и девиации руки убедительно подтверждают разрыв ротаторной манжеты.

Эксцентричное расположение головки плеча в виде ее верхнего смещения при разрыве ротаторной манжеты возникает из-за дисбаланса мышц, окружающих плечевой сустав. Частичные разрывы, которые могут быть функционально компенсированы, в меньшей степени нарушают функцию при одинаковой выраженности болевых ощущений. Для полных разрывов неизменно характерны слабость и потеря функции.

Тест надостной мышцы Jobe

Этот тест может выполняться в положении пациента стоя или сидя. При разогнутом предплечье рука пациента устанавливается в положении отведения 90°, 30° горизонтального сгибания и во внутренней ротации. Врач оказывает сопротивление этому движению путем давления на проксимальный отдел плеча.

Оценка. Если этот тест вызывает значительную боль и пациент не может самостоятельно удерживать отведенную на 90° руку против силы тяжести, это называется положительным симптомом падающей руки. Верхние порции ротаторной манжеты (надостной) оцениваются преимущественно в положении внутренней ротации (первый палец смотрит вниз), а состояние передней порции манжеты — в положении наружной ротации.

Тест падающей руки (симптом падающего флажка, шахматных часов)

Пациент сидит, врач пассивно отводит разогнутую руку пациента приблизительно на 120°. Пациента просят самостоятельно удерживать руку в таком положении, а затем постепенно ее опустить.

Оценка. Невозможность удержания руки в этой позиции с или без боли, или резкое падение руки подтверждают повреждение ротаторной манжеты. Наиболее частой причиной является дефект надостной мышцы. При псевдопараличе пациент самостоятельно не может поднять поврежденную руку. Это основной симптом, подтверждающий патологию ротаторной манжеты.

Тест отведения в наружной ротации на разрыв сухожилия подостной мышцы

Рука пациента устанавливается в положении отведения 90° и сгибания 30°. В этом положении исключается действие дельтовидной мышцы как наружного ротатора. Затем пациенту предлагают начать наружную ротацию, чему препятствует врач.

Оценка. Уменьшение активной наружной ротации в отведенном положении руки характерно для клинически значимого повреждения сухожилия подостной мышцы.

Далее в обязательном порядке пациент получает направление на рентген. С помощью рентгенографического исследования врач получает картину, типичную для того или иного случая. К сожалению, именно разрыв не определяется четко, на него могут указать лишь ряд косвенных признаков. Самым информативным методом диагностики на сегодняшний день является магнитно-резонансная томография. С ее помощью можно визуализировать сухожилия, мышцы и связки плечевого сустава. Данный метод предоставляет наиболее четкую и яркую картину состояния мягких тканей пациента.

Методы лечения разрыва вращательной манжеты

Самым первым действием врача станут меры по облегчению боли: обычно, это противовоспалительные обезболивающие препараты и мази. Рекомендуется полный покой травмированной руки и фиксация с помощью наложения повязки или отводящей шины. Убрать отек поможет наложение холода, например пакета со льдом.

Хирургическое лечение

Полный разрыв манжеты не сможет срастись самостоятельно, а потому требуется незамедлительное оперативное вмешательство, дабы не утратить двигательную функцию сустава. В данном случае важно произвести операцию как можно раньше, потому как застарелая травма приводит к укорачиванию мышцы и невозможности растягивания ее до исходной длины. В таких случаях весьма сложно вернуть сухожилие на место и потребует от хирурга немало усилий. Оптимальный период исполнения операции – несколько месяцев с момента разрыва.

В процессе хирургического вмешательства поврежденное сухожилие натягивают, прикрепляя его к месту исходного положения, а также подшивают, если это необходимо. Все безжизненные ткани, подвергшиеся дегенерации удаляют, чтобы сухожилие лучше приросло к месту искусственного присоединения. Для прикрепления сухожилия в основном используются якорные фиксаторы. Якорь вкручивается в тот участок кости, куда впоследствии будет подсоединены мягкие ткани. Нити, прикрепленные к якорю, пропускают через вращательную манжету и подтягиваются к кости с помощью узловых швов. Таким образом, швы удерживают ткани до полного срастания мест разрыва. Операция по восстановлению функций вращательной манжеты можно назвать довольно сложной, и она выполняется путем разреза.

Артроскопическое лечение

Артроскопия – наиболее прогрессивный метод оперативного лечения разрыва вращательной манжеты. Выполняется без разреза путем создания специального прокола диаметром 1-2 сантиметра. Через полость прокола в сустав вводят камеру – артроскоп, благодаря чему хирург видит четкую картину внутреннего пространства сустава. Изображение, получаемое с поверхности артроскопа, транслируется на экран, глядя на который хирург проводит все необходимые манипуляции и одновременно контролирует их.

Операция, проведенная таким способом наиболее предпочтительна, так как заживление происходит гораздо быстрее, а окружающие сустав ткани практически не повреждаются в ходе вмешательства. После хирургического вмешательства руку пациента обездвиживают на несколько недель путем наложения шины. Это обезопасит от возможности повторного разрыва и даст тканям срастись после операции.

Реабилитация после травмы

Реабилитацию после данной травмы нельзя назвать быстрой: как правило, она может занимать от 3 до 6 месяцев. Нагрузка на поврежденный сустав должна быть точно дозирована, дабы не нарушить процесс срастания.

В качестве реабилитации показаны специальные упражнения и восстановительная гимнастика. Разрабатывать сустав следует начинания с пассивных движений. Активные упражнения могут быть разрешены не ранее, чем через 6 недель после операции. Назначается физиолечение с целью снятия отечности тканей и боли после операции.

Части тела на английском языке с переводом на русский и транскрипцией

Основные части тела на английском языке

Наша тема частей тела начинается с самого главного: с головы. Изучать мы начнем те body parts («части тела»), которые, так сказать, видны «невооруженным глазом» (visible to the naked eye).

Посмотри нашу подборку лучших сайтов для самостоятельного изучения английского языка!

Голова и лицо – Head and Face

Не важно: записались вы на прием к косметологу или вам предстоит объяснять новому парикмахеру как вам лучше всего стричь волосы — перед выходом из дома вам точно следует изучить некоторые части лица на английском. Вот они:

Hair – волосы	Forehead – лоб	Eyebrow – бровь
Eyelid – веки	Iris – зрачок	Eyelash – ресница
Ear – ухо	Earlobe – мочка уха	Cheek – щека
Cheekbone – скула	Nose – нос	Mustache – усы
Lip – губа	Beard – борода	Mouth – рот
Chin – подбородок	Neck – шея	Adam’s apple – кадык или адамово яблоко

Любой ребенок верно подметит, что у человека не один, а два глаза и не одно, а два уха. Поэтому говоря о глазах и ушах во множественном числе, а также о многих других частях тела следует добавлять окончание -s.

Eye – eyes
Eyelash – eyelashes

Исключением из этого правила будут слова

Tooth – teeth – зуб – зубы
Foot – feet – ступня – ступни

Туловище: внешнее строение тела человека

При описании туловища нам понадобится слово limbs – конечности. Подвигайте своими руками и ногами, сделайте маленькую зарядку, чтобы кровь (blood) прилила к мозгу (brain) — и давайте узнаем названия частей тела в районе туловища.

Chest – грудина	Collarbone – ключица	Breasts – грудь или грудные железы
Stomach/belly – живот	Belly button/navel – пупок	Genitals – гениталии
Pelvis – таз	Back – спина	Shoulders – плечи
Waist – талия	Lower Back – поясница	Buttocks – ягодицы

От туловища отходят руки – arms и ноги – legs. Вам, конечно же, известно, что эти limbs делятся на отдельные составляющие:

Arm – вся рука
Forearm – предплечье
Hand – ладонь
Fingers – пальцы

Leg – нога
Thigh – бедро
Knee – колено
Shin – голень
Ankle – лодыжка
Feet – стопа
Toes – пальцы на ногах

Как бы странно для нас, русскоязычных, это не звучало, в английском языке используется два разных слова для обозначения пальцев рук и пальцев ног. Почему англоговорящие не используют одно название для обеих конечностей? Это вопрос, ответа на который не существует. Просто запомните.

Внутренние органы человека на английском – Internal Organs

Представьте, что у вас проходит урок биологии. Сейчас мы с вами поделимся парочкой увлекательных фактов про внутренние органы на английском, а вы обещайте в свою очередь их рассказать своим англоязычным друзьям. Только чур, пользуйтесь новыми словами!

Интересненькое раз. Примерно 8% всего вашего веса (weight) составляет кровь (blood). – Blood makes up about 8 percent of your total body weight.

Два. При хирургической операции (surgery) амигдалогиппокампэктомии (amygdalohippocampectomy) удаляется часть амигдалы (amygdala) из мозга, что в свою очередь лишает человека способности испытывать страх (fear). – A surgical procedure called a selective amygdalohippocampectomy removes half of the brain’s amygdala—and with it, the patient’s sense of fear.

Три: в наших пупках (belly buttons) растут особые волосики, которые ловят волокна ткани. – Belly buttons grow special hairs to catch lint.

Части тела на английском с переводом на русский

Brain – мозг	Thyroid – щитовидная железа	Heart – сердце
Lungs – легкие	Kidneys – почки	Pancreas – поджелудочная железа
Stomach – желудок	Spleen – селезенка	Liver – печень
Bladder – мочевой пузырь	Large intestine – большой кишечник	Small intestine – малый кишечник

Анатомия человека на английском и ткани – Anatomy and tissues in English

Если вдруг при утренней пробежке вы потянули сухожилие, смело говорите доктору, что вы sprained a tendon. Если же у вас в последнее время что-то не так с нервами, сообщите ему: there’s something wrong with my nerves.

На случай других непредвиденных поломок в организме, предлагаем ознакомиться с еще одним списком важных слов.

Части тела на английском с транскрипцией на русском

Потренируем произношение — прочитайте английские слова ниже пользуясь транскрипцией.

body [‘bɔdɪ] – тело
bone [bəun] – кость
cartilage [‘kɑ:tɪlɪdʒ] – хрящ
muscle [‘mʌsl] – мышца
artery [‘ɑ:tərɪ] – артерия
blood [blʌd] – кровь
ligament [‘lɪgəmənt] – связка
tendon [‘tendən] – сухожилие
nerve [nɜ:v] – нерв
skin [skɪn] – кожа (человека)
vein [veɪn] – вена
rib [rɪb] – ребро
pelvis [‘pelvɪs] – таз
tailbone [‘teɪlbəun] – копчик
spine [spaɪn] – позвоночник
rib cage [rɪb keɪdʒ] – грудная клетка
shoulder blade [‘ʃəʊldə bleɪd] – лопатка
collar bone [‘kɒlə bəʊn] – ключица
biceps [‘baɪseps] – бицепс, двуглавая мышца
quadriceps [‘kwɔdrɪseps] – четырехглавая мышца
triceps [‘traɪseps] – трехглавая мышца
Achilles tendon [ə’kɪli:z ‘tendən] – ахиллово сухожилие

В организме человека имеются четыре вида ткани:

Epithelial tissue (эпителиальная ткань) образует покровы тела (skin surface), железы и выстилает полости внутренних органов (lining of organs).
Connecting tissue (соединительная ткань): костная (bone), хрящевая ткани (tendon), кровь, лимфа (lymph/fat).
Muscle tissue (мышечная ткань) составляет основную массу скелетных мышц (skeletal muscles) и многих внутренних органов (inner organs).
Nerve tissue (нервная ткань) образует основную массу головного (brain) и спинного мозга (spinal cord).

Описание внешности человека на английском языке

Представьте, что вам необходимо устно нарисовать портрет себя любимого, используя только английские слова. Вот здесь-то и пригодится знание еще нескольких новых английских выражений.

I have dark brown eyes. — У меня темно-карие глаза.
My teeth are snow white. — У меня белоснежные зубы.
My beard is long and bushy. — Моя борода длинная и густая.
My forehead is wide. — У меня высокий лоб.
I am a curvy woman. — Я женщина с пышными формами.
I have high cheekbones. — У меня высокие скулы.
My arms are lanky. — У меня длинные руки.

Пример использования слов в речи: тело человека на английском

Ну, а теперь пора перейти от теории к практике. Сегодня мы с вами узнали море слов, так давайте же составим с ними предложения.

He has a very strong chin. He should become an actor. — У него выдающийся подбородок. Ему следует стать актером.
He flares his nostrils when he is angry. — У него раздуваются ноздри, когда он злится.
The beer flowed down my throat easily on the hot day. — Пиво легко текло по его горлу в жаркий день.
Her calf muscles are very strong from all the running. — Мышцы ее голени очень сильные из-за бега.
She has a slim waist and will fit into anything! — У нее тонкая талия и ей идет почти что все!

Список глаголов, которые используются с определенными частями тела

Eyes – глаза: blink, glance, stare, wink (моргать, смотреть, уставиться)

Finger – палец: point, scratch (направлять, царапать)

Foot – стопа: kick (ударять)

Hands – руки: clap, punch, shake, smack, slap (хлопать, ударять, трясти или пожимать, шлепать, ударить)

Head – голова: nod, shake (кивать, трясти)

Lips – губы: kiss, whistle (целовать, свистеть)

Mouth – рот: whistle, eat, mutter, talk, taste, whisper, breath, bite, chew (свистеть, есть, бормотать, разговаривать, пробовать, шепттать, дышать, кусать, жевать)

Nose – нос: smell, sniff (чувствовать запах, нюхать)

Shoulders – плечи: shrugg (пожимать плечами)

Toe – палец ноги: stub (ударять)

Tongue – язык: lick, click (лизать, цыкать)

Идиомы с названиями частей тела

Cost me an arm and a leg – дорогостоящий
This lawyer cost me an arm and a leg! – Этот юрист стоил мне целого состояния!

Play it by ear – действовать по обстоятельствам
Let’s catch up tomorrow and we will just play it by ear. – Давай завтра встретимся и посмотрим, как оно пойдет.

Give a cold shoulder – относится неприветливо
I thought she really liked me, but the next day she gave me the cold shoulder. – Я думал, что я ей понравился, но на следующий день она была неприветлива.

A sight for sore eyes – отрада для моих глаз
You’re a sight for sore eyes, Maria! – Мария, ты отрада для моих глаз!

Off the top of my head – навскидку
I can’t tell you off the top of my head. – Я тебе навскидку не могу сказать.

My lips are sealed – мой рот на замке
I won’t tell your secrets to anyone, my lips are sealed! – Я никому не расскажу твои секреты, мой рот на замке.

Cry your heart out – безутешно рыдать
I cried my heart out when he left me. – Я рыдала безутешно, когда он от меня ушел.

Sweet tooth – сладкоежка
There are many tasty recipes to satisfy your sweet tooth. – Есть много вкусных рецептов, которые удовлетворят таких сладкоежек.

Bite your tongue – прикусить язык
Bite your tongue! He doesn’t want to hear your opinion about everything. – Поприкуси язык! Он не хочет слышать твоего мнения обо всем.

Cross your fingers – держать кулачки
Good luck with your test tomorrow, I’ll have my fingers crossed. – Удачи с завтрашним тестом, я держу за тебя кулачки.

Keep your chin up – выше голову
Hey, Bob keep your chin up, we’re not lost yet. – Хэй, Боб, выше голову, у нас еще не все потеряно.

Pat on the back – похвала
He received a pat on the back from his boss from the new project that he landed. – Он получил похвалу от его босса с нового проекта, который он получил.

Молекула-рука поможет сортировать зеркальные изомеры

Рисунок, показывающий избирательное связывание молекулы-руки с одной из форм катализатора. Источник: Дмитрий Перекалин

«Разработанный подход применим для сортировки совершенно разных соединений. При этом важно подчеркнуть, что оптимальную геометрию вспомогательной молекулы можно заранее подобрать с помощью быстрых расчетов даже на обычном домашнем компьютере. Это позволяет проводить исследование более рационально и избежать поиска методом проб и ошибок. Таким образом мы сможем создавать новые катализаторы для получения лекарственных препаратов и других ценных органических соединений», — рассказывает руководитель проекта по гранту РНФ Дмитрий Перекалин, заведующий лабораторией функциональных элементоорганических соединений ИНЭОС РАН.

Дом

Добро пожаловать на InteractiveHand.com.

Прокрутите вниз для демонстрации интерактивных 3D-моделей анатомии кисти и запястья;

Кости

Связки

Мышцы и сухожилия предплечья

Мышцы и сухожилия кисти

Нервы

Вены

Артерии

Щелкните по каждой модели, чтобы взаимодействовать с ней

Элементы управления:

Левая кнопка мыши: повернуть

Средняя кнопка мыши: масштаб

Правая кнопка мыши: панорамирование

Переключить на полноэкранный режим: используйте символ в правом нижнем углу каждой модели

Кости

В руке человека 27 костей.14 фаланг (проксимальная, промежуточная и дистальная) 5 пястных костей и 8 костей запястья.

Связки

Суставы кисти и запястья окружены стабилизирующими связками.

Мышцы и сухожилия предплечья

Эта модель фокусируется на более глубоких мышцах и сухожилиях предплечья.Несколько мышц предплечья имеют длинные сухожилия, которые переходят в руку. Ладонный апоневроз (Palmaris Longus) и поверхностный сгибатель пальцев удалены в этой модели, чтобы дать более четкое представление о нижележащих структурах.

Мышцы и сухожилия кисти

Эта модель фокусируется на мышцах и сухожилиях кисти и запястья, а также на некоторых дополнительных мышцах предплечья.В руке и предплечье более 30 отдельных мышц, которые работают вместе, обеспечивая разнообразный диапазон движений.

Нервы

Вены

Артерии

Кости, мышцы, сухожилия, нервы, изображения

Запястье связывает руку с предплечьем.Запястье — это сложная система, состоящая из множества мелких костей (известных как запястья, костей) и связок. Кости запястья расположены в 2 взаимосвязанных ряда. Один ряд соединяется с концами костей предплечья — лучевой и локтевой. Если вы держите руку в положении большого пальца вверх, кость в верхней части предплечья будет радиусом; тот, что внизу, — локтевая.

Другой ряд костей запястья соединяется с костями ладони. Между запястными костями запястья находятся синовиальные суставы.Поверхности суставов, в которых встречаются кости, покрыты суставным хрящом . Суставной хрящ гладкий и гладкий, что обеспечивает очень плавные и безболезненные движения.

Рука состоит из множества костей: 5 удлиненных пястных костей, которые расположены рядом с запястьем и составляют ладонь; 14 фаланг, составляющих пальцы. Каждый палец состоит из 3 фаланг; большой палец состоит из двух частей. Эти 19 костей вместе образуют 14 отдельных суставов. Костяшки пальцев, известные как пястно-фаланговые (MCP) суставы, соединяют пальцы с ладонью.Межфаланговые суставы (IP) — это суставы пальцев. Все эти маленькие суставы, известные как синовиальных суставов, суставов, покрыты суставным хрящом.

Мышцы кисти и сухожилия кисти

Мышцы предплечья и ладони (мышцы тенара) работают вместе, обеспечивая движение запястья и кисти, стабильность и хорошее выравнивание. На изображении ниже показаны кости руки с тыльной стороны. Красные линии показывают, где сухожилия прикрепляют мышцы к костям.

Многие мышцы, двигающие пальцы и большой палец, берут начало в предплечье. Сухожилия длинных сгибателей проходят от мышц предплечья через запястье и прикрепляются к мелким костям пальцев и большого пальца. Когда вы сгибаете или разгибаете пальцы, эти сухожилия сгибателей скользят по тонким туннелям, называемым оболочками сухожилий, которые удерживают сухожилия на месте рядом с соответствующими костями. Внутри этого влагалища скользкое покрытие, называемое теносиновием, окружает сухожилия и обеспечивает плавное движение сухожилий под связками, когда рука находится в движении.

Сухожилия представляют собой белые гибкие веревочные шнуры на концах мышц, которые прикрепляют мышцы к кости. Когда мышцы сокращаются, они тянут за сухожилия, чтобы сдвинуть кости. Сухожилия, которые проходят по нашим пальцам, удерживаются на месте серией связок, называемых шкивами, которые образуют устойчивые дуги над сухожилиями, образуя «туннельную» оболочку. Обычно сухожилия легко скользят по туннелю.

Связки

Связки тыльной стороны кисти

Есть много связок кисти, состоящих из жестких полос фиброзной ткани.Поскольку в руке много мелких костей и суставов, в руке также есть много связок, которые помогают удерживать кости вместе и стабилизировать руку.

Суставная капсула

К другим стабилизаторам в руке относятся суставные капсулы, которые также состоят из волокнистой соединительной ткани, окружающей каждый из суставов. Синовиальные оболочки выстилают внутренние поверхности суставных капсул и вырабатывают синовиальную жидкость, смазывающую все суставы.

Нервы кисти

Срединный, лучевой и локтевой нервы — это три основных нерва, которые проходят по всей длине руки.Эти нервы контролируют мышцы предплечья и кисти и дают нам ощущение прикосновения, температуры и боли.

Проблемы в руке и запястье

Человеческие руки примитивнее, чем руки шимпанзе ›News in Science (ABC Science)

Новости науки

Среда, 15 июля 2015 г. Дженнифер Вьегас
Discovery News

Человеческие руки отличаются относительно длинным большим пальцем по сравнению с длиной их четырех других пальцев (Источник: stockdevil / iStockphoto)

Эволюция руки Широко распространено мнение, что развитие противоборствующего большого пальца, позволяющего людям захватывать и манипулировать объектами, дает нам эволюционное преимущество.

Но новое исследование показывает, что человеческие руки более примитивны, чем у наших ближайших предков-приматов, шимпанзе.

Исследование, опубликованное в журнале Nature Communications , показало, что пропорции человеческих рук мало изменились по сравнению с последними общими предками шимпанзе и человека, в то время как руки шимпанзе и орангутангов сильно изменились.

«Полученные данные свидетельствуют о том, что структура современной человеческой руки в значительной степени примитивна по своей природе, а не, как некоторые полагают, результат недавних изменений, необходимых для изготовления каменных орудий», — говорит Куртис Хайатт, представитель газеты «Джордж Вашингтон». Университет.

Исследователи под руководством Серджио Альмесии, ученого из университетского Центра перспективных исследований палеобиологии человека, проанализировали руки людей, шимпанзе и орангутанов, а также останки рук ранних обезьян, таких как Proconsul heseloni и руки предков человека, таких как Ardipithecus ramidus и Australopithecus sediba .

Альмесия и его коллеги, Йерун Смаерс и Уильям Юнгерс из Университета Стоуни-Брук, обнаружили, что человеческие руки сегодня не так уж и отличаются от рук ранних человеческих предков.

«Человеческие руки отличаются относительно длинным большим пальцем по сравнению с длиной их четырех других пальцев — черта, которая часто упоминается как одна из причин успеха нашего вида, потому что она способствует точности« подушечки на подушечку ». сцепление », — говорит Хиатт.

И наоборот, руки шимпанзе намного длиннее и уже. Поскольку большой палец не такой длинный, он просто соприкасается с ладонью, в то время как другие четыре пальца шимпанзе выходят вверх. В результате у шимпанзе и орангутанов нет противоположных пальцев, как у нас.

Гориллы также, кажется, унаследовали нашу более примитивную структуру рук. Как и человеческие руки, руки гориллы имеют пять пальцев, включая противопоставленный большой палец. Ноги гориллы тоже похожи на наши. У каждой ступни гориллы по пять пальцев, но их большой палец противоположен и может двигаться гораздо более гибко, чем наш.

Альмесия и его коллеги подозревают, что все живые приматы пережили вымирание в позднем миоцене (12–5 миллионов лет назад), специализируясь на существовании в определенных средах обитания.В то время как шимпанзе и орангутаны стали специалистами по лазанию по деревьям, люди эволюционировали и стали более наземными.

Гориллы тоже.

Хотя мы склонны думать, что гориллы проводят большую часть своего времени, болтаясь на деревьях, на самом деле они проводят на деревьях только от 5 до 20 процентов своего времени. Даже в этом случае чистка дерева предназначена только для того, чтобы избежать угроз или добыть себе пищу.

Новое исследование ставит под сомнение предположение о том, что эволюция более «сложной» руки у людей впервые появилась у общего предка шимпанзе и нашего вида.

Наши руки, какими бы полезными они ни были, вместо этого могут представлять очень примитивную анатомическую структуру, которая существует уже миллионы лет.

Связано: у обезьяноподобных предков руки были похожи на человеческие

Эта статья впервые появилась на DiscoveryNews.com

Теги: эволюция, млекопитающие

Отправить по электронной почте редактору

Используйте эти ссылки в социальных сетях, чтобы поделиться Человеческие руки примитивнее, чем руки шимпанзе .

Используйте эту форму, чтобы отправить сообщение «Человеческие руки примитивнее, чем руки шимпанзе» кому-нибудь из ваших знакомых:
https://www.abc.net.au/science/articles/2015/07/15/4274102.htm?

У людей более примитивные руки, чем у шимпанзе | Наука

Человеческая рука — чудо ловкости. Он может заправлять нитку в иголку, извлекать замысловатые мелодии из клавиш пианино и создавать долговечные произведения искусства с помощью пера или кисти.Многие ученые предположили, что наши руки приобрели свои отличительные пропорции за миллионы лет недавней эволюции. Но новое исследование предлагает совершенно иной вывод: некоторые аспекты человеческой руки на самом деле анатомически примитивны — даже больше, чем у многих других обезьян, включая нашего эволюционного кузена шимпанзе. Полученные данные имеют важное значение для происхождения человеческого инструментария, а также для того, как могли выглядеть предки людей и шимпанзе.

Люди и шимпанзе разошлись от общего предка около 7 миллионов лет назад, и теперь их руки выглядят совсем иначе. У нас относительно длинный большой палец и более короткие пальцы, что позволяет нам касаться большими пальцами любой точки на пальцах и, таким образом, легко захватывать предметы. У шимпанзе, с другой стороны, пальцы намного длиннее и большие, что идеально подходит для раскачивания на деревьях, но гораздо менее удобен для точного захвата. На протяжении десятилетий среди исследователей преобладало мнение, что у общего предка шимпанзе и человека были руки, похожие на шимпанзе, и что человеческая рука изменилась в ответ на давление естественного отбора, чтобы сделать нас лучшими мастерами орудий труда.

Но недавно некоторые исследователи начали оспаривать идею о том, что человеческая рука коренным образом изменила свои пропорции после эволюционного раскола с шимпанзе. Считается, что самым ранним каменным орудиям, созданным человеком, насчитывается 3,3 миллиона лет, но появились новые доказательства того, что некоторые из самых ранних представителей человеческого рода, такие как Ardipithecus ramidus («Арди») возрастом 4,4 миллиона лет — у него были руки, напоминающие руки современных людей, а не шимпанзе, хотя он и не делал инструментов.А еще в 2010 году группа во главе с палеоантропологом Серджио Альмецией, ныне работающим в Университете Джорджа Вашингтона в Вашингтоне, округ Колумбия, начала утверждать, что даже более ранние человеческие родственники, датируемые 6 миллионами лет назад — очень скоро после эволюционного раскола человека и шимпанзе, — уже имели человеческие руки тоже. Это даже включало способность прижимать большой палец к пальцам со значительным усилием, что является ключевым аспектом точного захвата.

Чтобы понять, как на самом деле выглядели древние руки, Альмесия и его коллеги проанализировали пропорции большого пальца и пальца большого количества живых обезьян и обезьян, включая современных людей.Затем они сравнили их с руками нескольких вымерших видов обезьян и первых людей, в том числе Арди, неандертальцев и 2-миллионного австралопитека седиба из Южной Африки, которому 2 миллиона лет, который, по мнению исследователей, мог быть прямым предком. людей. Выборка также включала ископаемую обезьяну возрастом 25 миллионов лет, известную как Proconsul .

Команда провела измерения всех этих образцов, используя сложные статистические методы, разработанные для определения хода эволюции руки во времени.Исследователи обнаружили, что рука общего предка шимпанзе и человека, а также, возможно, более ранних предков обезьян, имела относительно длинный большой палец и более короткие пальцы, как у современных людей. (Гориллы, которые проводят большую часть своего времени на земле, а не на деревьях, имеют руки аналогичной формы.) Таким образом, человеческая рука сохраняет эти более «примитивные» пропорции, тогда как удлиненные пальцы и более короткие большие пальцы рук шимпанзе, а также орангутангов , представляют собой более специализированную и «производную» форму, идеально подходящую для жизни на деревьях, — сообщает сегодня команда в Nature Communications .

Альмесия говорит, что рука, способная точно хватать, была «одной из самых ранних адаптаций» среди представителей человеческого рода, возможно, потому, что она помогала нашим предкам лучше собирать более широкий спектр продуктов, а не потому, что изначально она сделала их лучшими мастерами инструментов. И если бы человеческие руки в значительной степени сохранили «примитивное» состояние, добавляет он, наиболее важные изменения, которые привели к созданию инструментов, были бы «неврологическими», то есть результатом расширения и эволюции человеческого мозга и его способности планировать вперед и лучше координировать движения рук.

«Их результаты очень хорошо согласуются с мнением … что человеческую руку лучше всего описать как примитивную», — говорит Трейси Кивелл, антрополог из Кентского университета в Соединенном Королевстве, которая специализируется на изучении кисти и запястья приматов. «Приятно видеть, что некоторые последствия Арди» — общий предок шимпанзе и человека не был похож на шимпанзе — «замечаются», — добавляет Оуэн Лавджой, анатом из Кентского государственного университета в Огайо и член команды, которая изучал этого раннего представителя человеческой линии.По словам Лавджоя, современные шимпанзе не являются хорошей моделью для этого общего предка, а «узко специализированы», питаясь фруктами высоко на деревьях.

Но исследование вряд ли получит теплый прием со стороны исследователей, которые считают, что общий предок шимпанзе и человека действительно был более похож на шимпанзе. Команда «строит эволюционный сценарий на основе одной точки данных, костлявых пропорций рук, исходя из предположения, что они рассказывают историю», — говорит Адриенн Зилман, приматолог из Калифорнийского университета в Санта-Круз.Зилман утверждает, что одни только руки дают исследователям очень ограниченное представление о том, на что был похож общий предок. «Эта статья служит иллюстрацией того, что не так с большой работой в палеоантропологии».

Анатомия руки — Ортопедия движения

Человеческая рука состоит из запястья, ладони и пальцев и состоит из 27 костей, 27 суставов, 34 мышц, более 100 связок и сухожилий, а также множества кровеносных сосудов и нервов.

Руки позволяют нам выполнять многие повседневные дела, такие как вождение автомобиля, письмо и приготовление пищи. Важно понимать нормальную анатомию руки, чтобы больше узнать о заболеваниях и состояниях, которые могут повлиять на наши руки.

Кости

Запястье состоит из 8 костей запястья. Эти кости запястья прикрепляются к лучевой и локтевой коже предплечья, образуя лучезапястный сустав.Они соединяются с 5 пястными костями, образующими ладонь. Каждая пястная кость соединяется с одним пальцем в суставе, который называется пястно-фаланговым суставом или суставом MCP. Этот сустав также обычно называют суставом кулака.

Кости наших пальцев и большого пальца называются фалангами. Каждый палец имеет 3 фаланги, разделенные двумя межфаланговыми суставами, за исключением большого пальца, у которого только 2 фаланги и один межфаланговый сустав.

Первый сустав, расположенный рядом с суставом, называется проксимальным межфаланговым суставом или суставом PIP.Сустав, ближайший к концу пальца, называется дистальным межфаланговым суставом или DIP-суставом.

Соединение MCP и соединение PIP действуют как шарниры, когда пальцы сгибаются и выпрямляются.

Мягкие ткани

Кости наших рук удерживаются на месте и поддерживаются различными мягкими тканями. К ним относятся: суставной хрящ, связки, мышцы и сухожилия.

Суставной хрящ — это гладкий материал, который действует как амортизатор и смягчает концы костей в каждом из 27 суставов, обеспечивая плавное движение руки.

Мышцы и связки управляют движением руки.

Связки — это прочная веревочная ткань, которая соединяет кости с другими костями, удерживая их на месте и обеспечивая стабильность суставов. Каждый сустав пальца имеет по две боковые связки с каждой стороны, что предотвращает аномальное сгибание суставов в стороны. Ладная пластинка — самая прочная связка руки. Он соединяет проксимальную и среднюю фаланги на ладонной стороне сустава и предотвращает изгиб PIP-сустава назад (гиперэкстензию).

Мышцы

Мышцы — это волокнистые ткани, которые помогают совершать движения. Мышцы работают сокращаясь.

В руке есть два типа мышц: внутренние и внешние.

Внутренние мышцы — это маленькие мышцы, которые берут начало в запястье и кисти. Они отвечают за мелкую моторику пальцев во время таких действий, как письмо или игра на фортепиано.

Внешние мышцы берут начало в предплечье или локте и контролируют движение запястья и кисти. Эти мышцы отвечают за грубые движения рук. Они позиционируют запястье и руку, а пальцы выполняют мелкую моторику.

У каждого пальца есть шесть мышц, контролирующих его движение: три внешние и три внутренние мышцы. У указательного и мизинца есть дополнительный внешний разгибатель.

Сухожилия

Сухожилия — это мягкие ткани, соединяющие мышцы с костями.Когда мышцы сокращаются, сухожилия тянут кости, заставляя палец двигаться. Внешние мышцы прикрепляются к костям пальцев через длинные сухожилия, которые проходят от предплечья до запястья. Сухожилия, расположенные на стороне ладони, помогают сгибать пальцы и называются сухожилиями сгибателей, в то время как сухожилия на верхней части руки помогают выпрямлять пальцы и называются сухожилиями разгибателей.

Нервы

Нервы кисти передают электрические сигналы от мозга к мышцам предплечья и кисти, обеспечивая движение.Они также переносят ощущения прикосновения, боли и температуры обратно от рук к мозгу.

Три основных нерва кисти и запястья — это локтевой нерв, лучевой нерв и срединный нерв. Все три нерва берут начало в плече и спускаются по руке к кисти. Каждый из этих нервов имеет сенсорные и двигательные компоненты.

Локтевой нерв: Локтевой нерв пересекает запястье через область, называемую каналом Гийона, и разветвляется, обеспечивая чувствительность мизинцу и половине безымянного пальца.

Срединный нерв: Срединный нерв пересекает запястье через туннель, называемый запястным каналом. Срединный нерв обеспечивает чувствительность ладони, большого пальца, указательного пальца, среднего пальца и части безымянного пальца.

Лучевой нерв: Лучевой нерв проходит по стороне большого пальца предплечья и обеспечивает чувствительность тыльной стороны кисти от большого пальца до среднего.

Кровеносные сосуды

Кровеносные сосуды проходят рядом с нервами, снабжая кровью руку.Основными артериями являются локтевая и лучевая артерии, которые снабжают кровью переднюю часть кисти, пальцы и большой палец.

Локтевая артерия проходит рядом с локтевым нервом через канал Гийона на запястье.

Лучевая артерия — самая большая артерия руки, проходящая через переднюю часть запястья рядом с большим пальцем. Пульс измеряется на лучевой артерии.

Другие кровеносные сосуды проходят через тыльную сторону запястья и снабжают кровью тыльную сторону кисти, пальцы и большой палец.

Бурсы

Бурсы — это небольшие мешочки, заполненные жидкостью, которые уменьшают трение между сухожилиями и костью или кожей. Бурсы содержат особые клетки, называемые синовиальными клетками, которые выделяют смазочную жидкость.

Описание анатомии пальца человека

Анатомия руки человека очень напоминает других приматов и, в меньшей степени, других млекопитающих. Отличительной особенностью является большой палец, но остальные пальцы очень похожи анатомически.Вместе они состоят из одинаковых костей, суставов, нервов, кожи и других важных тканей.

Кости запястья

Кости запястья запястья — это промежуточные звенья между предплечьями и пястными костями пальцев. Восемь отдельных костей запястья расположены в два очень неправильных ряда. Нижний ряд соединяется с лучевой и локтевой костей предплечья, и это верхний ряд, от которого отходят пальцы.

Кости пальцев

Четыре основных пальца содержат пястные кости, которые образуют большую часть кисти и доходят до суставов пальцев, и фаланги, составляющие настоящие пальцы.Эти фаланги состоят из трех костей. Проксимальная фаланга — это кость между суставом и первым суставом пальца. Средняя фаланга проходит между первым и вторым суставом. Дистальная фаланга — это кость на самом кончике пальца.

Кости большого пальца

Большой палец очень похож на другие пальцы, за исключением того, что на нем полностью отсутствует средняя фаланга. Вместо этого он содержит пястные кости, проксимальную фалангу и дистальную фалангу. Из-за этого у большого пальца два сустава вместо трех.Отсутствует сустав между средней и дистальной фалангой.

Суставы

Три сустава основных пальцев — это пястно-фаланговый сустав, или суставы, и два межфалангиальных сустава: дистальный и проксимальный. Эти суставы являются кондиллоидными, что означает, что округлая поверхность одной кости входит в эллиптическую полость другой. У большого пальца также есть межфалангиальный сустав, но он имеет запястно-пястный сустав на суставе, что позволяет ему уверенно двигаться вперед-назад и из стороны в сторону.

Другая ткань

Множественные сухожилия, такие как поверхностный и глубокий сгибатель пальцев, соединяют кости с мышцами. Между кожей и костями есть также пальцевые нервы и артерии, там, где пальцы покрываются жиром. На концах пальцев находится эпонхиум, или кутикула, утолщенный слой кожи, окружающий ногтевую пластину.

Структура, функция и контроль опорно-двигательного аппарата человека

Образец цитирования: Мерфи А.С., Малдун С.Ф., Бейкер Д., Ластовка А., Беннетт Б., Ян М. и др.(2018) Структура, функции и контроль опорно-двигательного аппарата человека. PLoS Biol 16 (1): e2002811. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811

Академический редактор: Грэм Тейлор, Оксфордский университет, Соединенное Королевство Великобритании и Северной Ирландии

Поступила: 21 апреля 2017 г .; Одобрена: 15 декабря 2017 г .; Опубликован: 18 января 2018 г.

Авторские права: © 2018 Murphy et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией. Два использованных скелетно-мышечных графика, а также распределение мышечных сообществ и данные, использованные для создания всех цифр, можно найти по адресу DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

Финансирование: Национальный научный фонд (номер гранта PHY-1554488). Спонсор не имел никакого отношения к дизайну исследования, сбору и анализу данных, принятию решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

Взаимосвязанная природа человеческого тела долгое время была предметом научных исследований и суеверных верований. От древних юморов, связывающих сердце, печень, селезенку и мозг смелостью, спокойствием и надеждой [1], до современного понимания связи кишечника и мозга [2], люди склонны искать взаимосвязи между разрозненными частями тела. объяснять сложные явления.Тем не менее, напряжение остается между этой базовой концептуализацией человеческого тела и редукционизмом, неявным в современной науке [3]. Понимание всей системы часто относят к футуристическому миру, в то время как отдельные эксперименты уточняют наше понимание мельчайших составных частей.

Опорно-двигательный аппарат человека не является исключением из этой дихотомии. В то время как медицинская практика сосредоточена на кистях, стопах или лодыжках, клиницисты знают, что травмы одной части опорно-двигательного аппарата обязательно влияют на работу других (даже отдаленных) частей [4].Травма лодыжки может изменить характер походки, что приведет к хронической боли в спине; травма плеча может изменить осанку и вызвать дискомфорт в шее. Понимание фундаментальных отношений между фокальной структурой и потенциальными удаленными взаимодействиями требует целостного подхода.

Здесь мы подробно описываем такой подход. Наша концептуальная основа мотивирована недавними теоретическими достижениями в сетевой науке [5], которая представляет собой развивающуюся дисциплину, построенную на упорядоченном слиянии математики (в частности, теории графов [6]) и физики (в частности, статистической механики [7]), компьютеров. наука, статистика [8] и системная инженерия.Подход упрощает сложные системы, разграничивая их компоненты и отображая паттерн взаимодействия между этими компонентами [9]. Это представление кажется особенно подходящим для изучения опорно-двигательного аппарата человека, который состоит из костей и соединяющих их мышц. В этом исследовании мы использовали этот подход для оценки структуры, функции и контроля опорно-двигательного аппарата.

Использование сетевой науки для понимания опорно-двигательного аппарата в последние годы расширилось [10].Однако этот каркас в основном использовался для исследования свойств локальных мышечных или костных сетей. Например, была исследована местная структура черепа, чтобы выяснить, как можно классифицировать кости [11]. Кроме того, были проведены исследования топологии костно-мышечной сети позвоночника для оценки напряжений и деформаций в костях [12]. Существует несколько исследований, посвященных всей опорно-двигательной системе, хотя они не используют математические инструменты, которые мы использовали здесь [13,14].Настоящее исследование отличается от предыдущих работ оценкой всей опорно-двигательной системы в сочетании с математическими инструментами науки о сетях.

В этом более широком контексте мы сосредоточились на проблеме реабилитации после травм скелетных мышц или коры головного мозга. Прямое повреждение мышцы или связанного с ней сухожилия или связки влияет на другие мышцы через компенсаторные механизмы тела [15]. Точно так же потеря использования определенной мышцы или группы мышц из-за прямого повреждения коры головного мозга может привести к компенсаторному использованию альтернативных мышц [16,17].То, как структурированы взаимосвязи опорно-двигательного аппарата и как они функционируют, напрямую ограничивает то, как повреждение определенной мышцы повлияет на опорно-двигательный аппарат в целом. Понимание этих взаимосвязей может дать столь необходимое понимание того, какие мышцы больше всего подвержены риску вторичной травмы из-за компенсаторных изменений, возникающих в результате очаговой травмы, тем самым давая основу для более комплексных подходов к реабилитации. Кроме того, понимание того, как кора головного мозга отображается не только на отдельные мышцы, но и на группы топологически близких мышц, может помочь в будущих эмпирических исследованиях взаимосвязи между очаговыми повреждениями (включая инсульт) моторной коры и риском вторичного повреждения.

Материалы и методы

Строительство сети

Используя таблицы Hosford Muscle [18], мы построили гиперграф опорно-двигательного аппарата, представив 173 кости (некоторые из них на самом деле являются связками и сухожилиями) в виде узлов и 270 мышц в виде гиперребер, соединяющих эти узлы (происхождение мышц и точки прикрепления перечислены в таблице S9. ). Этот гиперграф также можно интерпретировать как двудольную сеть, в которой мышцы являются одной группой, а кости — второй группой (рис. 1а). Матрица C 173 × 270 заболеваемости костно-мышечной сети, таким образом, определяется как C _ij = 1, если v _i ∈ e _j, и 0 в противном случае, где V = {v ₁, · · ·, v ₁₇₃} — это набор узлов (костей), а E = {e ₁, · · ·, e ₂₇₀} — набор гиперребер (мышц).Это гиперграфическое представление тела устраняет большую часть сложности опорно-двигательного аппарата, кодируя только то, какие мышцы прикрепляются к каким костям. Весь анализ применялся только к одной половине (левой или правой) тела, потому что каждое полушарие головного мозга контролирует только противоположную сторону тела. Поэтому мы еще больше упростили нашу модель, допустив лево-правую симметрию; на любых фигурах, на которых изображены обе половины тела, вторая половина присутствует исключительно для визуальной интуиции.

Рис. 1. Схема представления данных и вычислительных методов.

(a) Скелетно-мышечная сеть была сначала преобразована в двудольную матрицу, где 1/0 указывает на наличие / отсутствие связи между мышцами и костями. (b) Сообщества топологически связанных мышц идентифицируются путем (1) преобразования гиперграфа в граф мышца-мышцы, в котором каждая запись кодирует количество общих костей каждой пары мышц, и (2) впоследствии мышцы были разбиты на сообщества , в котором составляющие члены более плотно связаны с другими членами своего сообщества, чем с членами других сообществ.(c) Чтобы облегчить пертурбации, скелетно-мышечная сеть была физически встроена, так что кости (узлы) изначально располагались в их правильных анатомических положениях. (d) Чтобы понять влияние отдельных мышц на взаимосвязанную систему, все узлы, связанные выбранным гиперребром, были возмущены в четвертом пространственном измерении.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g001

Костно-ориентированный граф A и мышечный граф B (рис. 1b) — это просто одномодовые проекции C.Проекция на кости A = C ^T C, а проекция на мышцы B = CC ^T. Затем диагональные элементы были установлены равными нулю, в результате чего мы получили взвешенную матрицу смежности [5]. Мы получили оценочные анатомические местоположения центра масс каждой мышцы (и кости), изучив анатомические тексты [19] и оценив x-, y- и z-координаты для отображения на графическом представлении человеческого тела (рис. 1c). .

Расчет баллов удара

Чтобы измерить потенциальную функциональную роль каждой мышцы в сети, мы использовали классический пертурбативный подход.Чтобы максимизировать простоту и потенциал для фундаментальной интуиции, мы смоделировали опорно-двигательный аппарат как систему точечных масс (костей) и пружин (мышц). Мы растянули мышечную пружину и наблюдали влияние этого возмущения на расположение всех остальных мышц. Физически, чтобы повредить мышцу, мы смещали все кости, связанные с этой мышцей, на одинаковую величину и в одном направлении, растягивая мышцу, и удерживали эти кости на новом месте. Этот процесс также математически эквивалентен простому изменению жесткости пружины, относящейся к конкретной мышечной пружине.Затем системе позволяли достичь равновесия. Мы зафиксировали кости по средней линии и по периферии в пространстве, чтобы предотвратить смещение системы. Чтобы количественно оценить влияние возмущения этой единственной мышечной пружины, мы определили движение узла и следующим образом: где l _ij — смещение между узлами i и j, x _ij — невозмущенное расстояние между узлами i и j, m — масса узла (которую мы установили равной единице для всех узлов в сети) , β = 1 — коэффициент демпфирования, r _i — положение узла i , A — взвешенная матрица смежности графа, ориентированного на кости, и S _ij представляет собой сумму всех сил пружин мышцы, к которым подключены узлы i и j.Чтобы нормализовать восстанавливающую силу мышц на узлах, допустим силу пружины мышцы q 1 / (k — 1). Здесь мы установили, что все кости имеют одинаковый вес, а все мышцы имеют одинаковую жесткость пружины, что является упрощением реальной физической анатомии. Для обсуждения того, как учесть дополнительные физические свойства, такие как масса кости и мышечная сила, а также дополнительные результаты с использованием этих свойств, см. S5 Text. Более того, образцы траекторий, которые дают интуитивное представление о динамике нашей модели, были включены в вспомогательную информацию (S8 рис.).

Чтобы измерить потенциальную функциональную роль каждой мышцы в сети, мы растянули гиперребер мышцы и измерили влияние возмущения на остальную часть сети. Вместо того, чтобы возмущать сеть в каком-то произвольном трехмерном направлении, мы расширили объем нашей симуляции до четвертого измерения. При возмущении мышцы мы смещали все узлы (кости), содержащиеся в этом гиперребре мышцы, на постоянный вектор в четвертом измерении и удерживали их этим смещением (рис. 1d).Затем возмущение в ответ прокатилось по сети пружин. Мы последовательно растягивали каждую мышечную гиперреберь и определили оценку воздействия этого возмущения как общее расстояние, пройденное всеми узлами опорно-двигательного аппарата от их исходных положений. Величина смещения представляет собой суммарное смещение по всем временным точкам, от начала возмущения до соответствующего отсечки для времени уравновешивания. Здесь мы нашли равновесие системы, позволив динамике выровняться в течение достаточного периода времени.Обратите внимание, что равновесие также может быть решено с использованием стационарного, нединамического подхода; мы решили использовать динамику в этом случае для более широкой поддержки будущих приложений.

Отклонение оценки удара

Для каждой мышцы мы рассчитали индекс, который количественно определяет, насколько оценка воздействия этой мышцы отклоняется от ожидаемой с учетом степени ее гипергерметичности; мы называем этот показатель «ударным отклонением». Мы начинаем с построения нулевой модели, которая определяет ожидаемое воздействие при наборе статистических допущений.В текущем исследовании мы использовали несколько различных нулевых моделей с разными наборами допущений, которые мы подробно рассмотрим в следующих разделах. Отклонение воздействия рассчитывалось следующим образом: мы вычисляли среднее значение, стандартное отклонение и 95% доверительные интервалы (ДИ) для каждой из категорий степени нулевого гиперграфа из ансамбля из 100 нулевых гиперграфов. Расстояние от данной мышцы до среднего значения ± 95% доверительного интервала (в зависимости от того, что ближе всего) было вычислено и разделено на стандартное отклонение этого распределения степеней нулевого гиперграфа.Таким образом, мы рассчитали отклонение от ожидаемого значения в стандартных отклонениях (аналогично z-баллу). Таблица 1 содержит мышцы, которые лежат за пределами 95% ДИ коэффициентов отклонения относительно степени их гиперребер. Мышцы можно естественным образом сгруппировать в соответствии с гомункулом, грубым одномерным представлением того, как контрольные области мышц группируются в моторную кору. Для данной группы гомункулов мы рассчитали коэффициент отклонения как количество мышц с положительным отклонением, деленное на общее количество мышц в группе (таблица 2).

Таблица 1. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в модели нулевого гиперграфа.

Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему.В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.t001

Таблица 2. Категории гомункулов, у которых все мышцы членов имеют большее влияние, чем ожидалось, или все меньше, чем ожидалось, по сравнению с нулевыми гиперграфами.

Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольной группой с подобранной степенью.Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.t002

Обнаружение сообщества

Чтобы понять как функцию, так и контроль над опорно-двигательной системой, мы были заинтересованы в определении групп плотно связанных между собой мышц с использованием подхода, основанного на данных. Мы выполнили тип обнаружения сообщества, максимизируя функцию качества модульности, введенную Ньюманом [20]: где P _ij — ожидаемый вес ребра в нулевой модели Ньюмана-Гирвана, узел i назначен сообществу g _i, узел j назначен сообществу g _j, а δ — дельта-функция Кронекера.Путем максимизации Q мы получили разделение узлов (мышц) на сообщества, так что узлы в одном сообществе были более плотно взаимосвязаны, чем ожидалось в сетевой нулевой модели (рис. 1b, справа).

Здесь мы также использовали параметр разрешения для настройки размера и количества обнаруженных сообществ таким образом, чтобы количество обнаруженных сообществ соответствовало количеству групп внутри гомункула для прямого сравнения. В частности, мы использовали параметр разрешения γ = 4,3, чтобы разделить мышечно-ориентированную матрицу на 22 сообщества (см. Таблицу S8).Мы начали с переопределения исходной ориентированной на мышцы матрицы B, следуя Jutla et al. [21]; мы положили k = Σ _i B _{i , j}, а затем мы применили локально жадный алгоритм максимизации модульности типа Лувена к скорректированной матрице [22].

Указанный выше метод обнаружения сообществ недетерминирован [23]. То есть одно и то же решение не будет достигнуто при каждом отдельном запуске алгоритма. Следовательно, необходимо убедиться, что используемые назначения сообщества хорошо представляют сеть, а не только локальный максимум ландшафта.Поэтому мы максимально увеличили функцию качества модульности в 100 раз, получив 100 различных заданий от сообщества. Из этого набора решений мы определили надежную репрезентативную консенсусную структуру сообщества [24]. S1 Рис. Показывает, как обнаруженные сообщества изменяются в зависимости от параметра разрешения для мышечно-ориентированной сети.

Сетевые нулевые модели

Мы используем перепрограммированные графики в качестве нулевой модели, с которой сравниваем эмпирические данные. В частности, мы построили нулевой гиперграф, перемонтировав мышцы, которым присвоена одна и та же категория (таблица 3, определенная ниже), равномерно и случайным образом.Таким образом, мышцы мизинца будут перестроены только внутри мизинца, и аналогично для мышц других категорий. Важно отметить, что этот метод также сохраняет степень каждой мышцы, а также степень распределения всего гиперграфа.

Категории были присвоены мышцам таким образом, чтобы общая топология опорно-двигательного аппарата была в значительной степени сохранена, а изменения были локализованы в пространстве. В частности, мы разделили мышцы на сообщества размером примерно 3, так что каждая мышца была сгруппирована с двумя мышцами, которые наиболее топологически связаны.Затем мы переставлялись только внутри этих небольших групп. Это управляемый данными способ изменения связей только внутри очень небольших групп связанных мышц.

Чтобы разделить мышцы на сообщества, мы применили жадный подход к максимизации модульности, аналогичный предыдущей работе [25]. В частности, мы максимизировали модульность системы, так что изменение модульности для перемещения узла n из сообщества c ‘в сообщество c определяется выражением Здесь H — матрица степени от узла к модулю, B ′ — скорректированная матрица, ориентированная на мышцы, а V — штрафной член, гарантирующий, что сообщества будут небольшими и примерно одинакового размера.Конкретно, где N — общее количество узлов в системе, c _j — индикаторная переменная, кодирующая назначение сообществом узла j, а δ — дельта-функция Кронекера. Более того, где K обозначает общее количество сообществ. Этот термин наказывает за определение набора сообществ, которые сильно различаются по размеру.

Многомерное масштабирование

Для проведения многомерного масштабирования (MDS) в сети, ориентированной на мышцы, взвешенная матрица смежности, ориентированная на мышцы, была упрощена до двоичной матрицы (все ненулевые элементы установлены равными 1).На основе этих данных была построена матрица расстояний D, элементы D _ij которой равны длине кратчайшего пути между мышцами i и j, или равны 0, если пути не существует. Затем к этой матрице расстояний применяется MDS, чтобы получить ее первый главный компонент с помощью функции MATLAB cmdscale.m. Для построения бинарной матрицы был установлен порог 0, и все значения выше этого порога были преобразованы в 1. Однако, чтобы сделать анализ устойчивым к этому выбору, мы исследовали диапазон пороговых значений, чтобы убедиться, что результаты инвариантны относительно порог.Верхняя граница порогового диапазона была установлена путем определения максимального значения, при котором будет поддерживаться полносвязная матрица; в противном случае матрица расстояний D имела бы элементы бесконечного веса. В нашем случае это значение составило 0,0556 × max (B ′). В пределах этого диапазона пороговых значений (т.е. для всех пороговых значений, приводящих к полностью связанным матрицам) результаты были качественно согласованными. В качестве дополнительного анализа мы также использовали метод построения матрицы расстояний из взвешенной матрицы смежности, чтобы исключить пороговую обработку (S5 Fig), и мы снова наблюдали качественно согласованные результаты.

Данные о мышечных травмах

Мы рассчитали корреляцию между оценкой удара и временем восстановления после мышечной травмы. Время восстановления после травм было взято из литературы по спортивной медицине и включало травмы трехглавой мышцы плеча и плечевых мышц [26]; мышцы большого пальца [27]; latissimus dorsi и teres major [28]; двуглавая мышца плеча [29]; голеностопные мышцы [30]; мышцы шеи [31]; мышцы челюсти [32]; мышцы бедра [33]; мышцы глаз / век [34]; и мышцы колена [35], локтя [36] и запястья / кисти [37].Время восстановления и соответствующие ссылки, перечисленные в таблице 4, представляют собой среднее время восстановления, полученное в результате популяционных исследований. Если в литературе сообщалось о диапазоне различных уровней тяжести и связанных с ними сроков восстановления для конкретной травмы, выбирался наименее тяжелый уровень. Если травма была зарегистрирована для группы мышц, а не для одной мышцы, отклонение оценки удара для этой группы усреднялось вместе. Точки данных для групп мышц были взвешены в соответствии с количеством мышц в этой группе с целью линейной подгонки.Подгонка была произведена с использованием функции MATLAB, fitlm.m, с параметром «Robust», установленным на «on». Устойчивая регрессия — это метод регрессии, разработанный для того, чтобы быть менее чувствительным к выбросам в данных, в котором выбросы имеют пониженный вес в регрессионной модели.

Данные области соматотопической репрезентации

Мы вычислили корреляцию между отклонением оценки воздействия и площадью соматотопической репрезентации, относящейся к определенной группе мышц. Ареалы представительства были собраны из двух отдельных источников [38,39].Объемы и соответствующие ссылки перечислены в Таблице 5. В обоих исследованиях испытуемых просили повторно сформулировать сустав, и были записаны объемы областей первичной моторной коры, которые претерпели наибольшие изменения в BOLD-сигнале. Затем мы рассчитали коэффициент корреляции между объемами коры и средним воздействием всех мышц, связанных с этим суставом, как определено в таблицах Hosford Muscle. Мы обнаружили значительную линейную корреляцию между двумя показателями с помощью функции MATLAB, fitlm.м, при этом для параметра «Надежность» установлено значение «Вкл.».

Результаты

Структура опорно-двигательного аппарата человека

Чтобы изучить структурные взаимосвязи опорно-двигательного аппарата человека, мы использовали подход гиперграфа. Основываясь на последних достижениях сетевой науки [5], мы исследовали опорно-двигательный аппарат как сеть, в которой кости (сетевые узлы) соединены друг с другом мышцами (сетевые гиперребра). Гиперребро — это объект, соединяющий несколько узлов; мышцы соединяют несколько костей через точки начала и вставки.Степень гиперребра k равна количеству узлов, которые оно соединяет; таким образом, степень мышцы — это количество костей, с которыми она контактирует. Например, трапеция — это гиперребро высокой степени, которое связывает 25 костей лопатки и позвоночника; Напротив, приводящая мышца большого пальца представляет собой гиперребро низкой степени, которое соединяет 7 костей руки (Рис. 2a и 2b). Набор гиперребер (мышц) с общими узлами (костями) называется гиперграфом: граф H = (V, E) с N узлами и M гиперребрами, где V = {v ₁, …, v _N} — это набор узлов, а E = {e ₁, …, e _M} — набор гиперребер.

Рис. 2. Структура гиперграфа.

(a) Слева: анатомический рисунок трапеции. Справа: преобразование трапеции в гиперребро (красный; степень k = 25), соединяющее 25 узлов (костей) на голове, плече и позвоночнике. (б) Приводящая мышца большого пальца, соединяющая 7 костей руки. (в) Пространственная проекция распределения степеней гиперребер на тело человека. Гиперребра высокой степени сконцентрированы в основном в ядре. (d) Скелетно-мышечная сеть отображается в виде двудольной матрицы (1 = соединена, в противном случае 0).(e) Распределение степени гиперребра для гиперграфа опорно-двигательного аппарата, которое значительно отличается от ожидаемого в случайном гиперграфе. Данные доступны для (e) в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g002

Представление опорно-двигательного аппарата человека в виде гиперграфа облегчает количественную оценку его структуры (рис. 2c). Мы заметили, что распределение степени гипреберья является тяжелым: большинство мышц связывают 2 кости, а несколько мышц связывают многие кости (рис. 2d и 2e).Наклон распределения степеней значительно отличается от случайных сетей (двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова, KS = 0,37, p <0,0001, см. Материалы и методы) [5], что свидетельствует о наличии мышц неожиданно низкой и высокая степень (рис. 2д).

Функция опорно-двигательного аппарата человека

Чтобы исследовать функциональную роль мышц в опорно-двигательном аппарате, мы использовали упрощенную модель опорно-двигательного аппарата и выяснили, может ли эта модель генерировать полезные клинические корреляты.Мы реализовали физическую модель, в которой кости образуют основной каркас тела, а мышцы скрепляют эту структуру. Каждый узел (кость) представлен как масса, пространственное расположение и движение которой физически ограничены гиперребрами (мышцами), с которыми он связан. В частности, кости — это точки, расположенные в их центре масс, заимствованные из текстов по анатомии [19], а мышцы — это пружины (затухающие гармонические осцилляторы), соединяющие эти точки [40,41]; для гиперребра степени k мы создали k (k — 1) / 2 пружин, соединяющих k узлов.То есть для мышцы, соединяющей k костей, мы разместили пружины так, чтобы каждая из k мышц имела прямое пружинное соединение с каждой из других k — 1 костей.

Затем мы взволновали каждую из 270 мышц тела и вычислили их оценку воздействия в сети (см. Материалы и методы и рис. 1c и 1d). Когда мышца физически смещается, она вызывает волнообразное смещение других мышц по всей сети. Оценка удара мышцы — это среднее смещение всех костей (и косвенно мышц) в результате его первоначального смещения.Мы наблюдали значительную положительную корреляцию между степенью мышц и оценкой воздействия (F (1,268) = 23,3, R ² = 0,45, p <0,00001; рис. 3a), предполагая, что структура гиперребер определяет функциональную роль мышц в опорно-двигательном аппарате. сеть. Мышцы с большим количеством точек прикрепления и начала имеют большее влияние на опорно-двигательную систему при нарушении, чем мышцы с небольшим количеством точек прикрепления и начала [42]. Мы можем получить более подробное представление о результатах этого анализа, подробно изучив взаимосвязь между оценкой воздействия и статистическими показателями топологии сети.На рис. S11 мы показываем, что функция сети, измеренная с помощью оценки воздействия, значительно коррелировала со средней длиной кратчайшего пути. Хотя сетевая статистика статична по своей природе, их функциональная интерпретация обеспечивается пертурбативным моделированием динамики системы.

Рис. 3. Исследование опорно-двигательного аппарата.

(a) Оценка удара, построенная как функция степени гиперребра для модели нулевого гиперграфа и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата.(b) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,12) = 37,3, R ² = 0,757, p <0,0001). Заштрихованные области указывают 95% доверительный интервал, а точки данных масштабируются в соответствии с количеством включенных мышц. График пронумерован следующим образом, что соответствует таблице 4: трицепс (1), большой палец (2), широчайшая мышца спины (3), двуглавая мышца плеча (4), голеностопный сустав (5), шея (6), челюсть (7), плечо. (8), большая круглая (9), бедро (10), глазные мышцы (11), колено (12), локоть (13), запястье / кисть (14). Данные доступны в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g003

В качестве руководства для интерпретации важно отметить, что оценка воздействия, хотя и в значительной степени коррелирована со степенью мышечной массы, не полностью с ее помощью (рис. 3a). . Вместо этого, структура локальной сети, окружающей мышцу, также играет важную роль в ее функциональном воздействии и способности восстанавливаться. Чтобы лучше количественно оценить влияние этой структуры локальной сети, мы спросили, существуют ли мышцы, которые имеют значительно более высокие или значительно более низкие оценки воздействия, чем ожидалось в нулевой сети.Мы определили положительное (отрицательное) отклонение оценки воздействия, которое измеряет степень, в которой мышцы более (менее) воздействуют, чем ожидалось в сетевой нулевой модели (см. Материалы и методы). В результате этого расчета был получен показатель, который выражает влияние конкретной мышцы по сравнению с мышцами с идентичной степенью гиперребер в нулевой модели. Другими словами, этот показатель учитывает сложность конкретной мышцы (таблица 1).

Является ли эта математическая модель клинически актуальной? Отвечает ли тело по-разному на травмы мышц с более высокой оценкой удара, чем на мышцы с более низкой оценкой удара? Чтобы ответить на этот вопрос, мы оценили потенциальную взаимосвязь между воздействием на мышцы и временем восстановления после травмы.В частности, мы собрали данные о спортивных травмах и времени между получением травмы и возвращением в спорт. Мы отметили, что время восстановления сильно коррелировало с отклонениями оценки удара для отдельной мышцы или группы мышц (F (1,12) = 37,3, R ² = 0,757, p <0,0001; Рис. 3b), что позволяет предположить что наша математическая модель предлагает полезный клинический биомаркер реакции сети на повреждение. Мы отмечаем, что важно учитывать тот факт, что восстановление может быть медленнее у человека, которому требуются максимальные усилия в спортивном спорте, по сравнению с человеком, который стремится только функционировать в повседневной жизни.Поэтому, чтобы обобщить наши результаты для всего населения, мы также изучили данные о времени восстановления, полученные от не спортсменов, и представляем эти дополнительные результаты во вспомогательной информации (текст S6).

Наконец, чтобы интуитивно понять, как очаговая травма может вызывать отдаленные эффекты, потенциально замедляющие восстановление, мы рассчитали влияние мышц голеностопного сустава и определили, какие другие мышцы были затронуты сильнее всего. То есть для каждой отдельной мышцы голеностопного сустава мы рассчитали воздействие на каждую из оставшихся 264 мышц, не относящихся к голеностопному суставу, а затем усреднили это значение по всем мышцам голеностопного сустава.Из 264 мышц, не связанных с голеностопным суставом, единственная мышца, на которую больше всего воздействует нарушение мышц голеностопного сустава, — это двуглавая мышца бедра, а второй по величине — латеральная широкая мышца бедра колена. Кроме того, мышца бедра, на которую больше всего влияет нарушение, — это камбаловидная мышца.

Контроль опорно-двигательного аппарата человека

Какова взаимосвязь между функциональным воздействием мышцы на тело и нейронной архитектурой, которая влияет на контроль? Здесь мы исследуем отношения между опорно-двигательной системой и первичной моторной корой.Мы исследовали область карты коры головного мозга, посвященную мышцам с низким или высоким воздействием, опираясь на анатомию моторной полосы, представленной в моторном гомункуле [43] (рис. 4a), грубое одномерное представление тела в головном мозге. [44]. Мы заметили, что области гомункула по-разному контролируют мышцы с положительной и отрицательной оценкой отклонения воздействия (таблица 2). Более того, мы обнаружили, что области гомункула, контролирующие только положительно (отрицательно) отклоняющиеся мышцы, как правило, располагаются медиально (латерально) на моторной полосе, что предполагает наличие топологической организации ожидаемого воздействия мышцы на нервную ткань.Чтобы исследовать эту закономерность более глубоко, для каждой области гомункула мы рассчитали коэффициент отклонения как процент мышц, которые положительно отклонились от ожидаемой оценки воздействия (т. Е. Значение 1 для бровей, глаз, лица и значение 0 для колена , бедро, плечо; см. Таблицу 2). Мы обнаружили, что коэффициент отклонения достоверно коррелировал с топологическим положением на моторной полосе (F (1,19) = 21,3, R ² = 0,52, p <0,001; рис. 4b).

Рис. 4. Зондирование опорно-двигательного аппарата.

(а) Гомункул первичной моторной коры, построенный Пенфилдом. (b) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной топологией (F (1,19) = 21,3, R ² = 0,52, p <0,001), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22). (c) Отклонение оценки воздействия достоверно коррелирует с объемом активации моторной полосы (F (1,5) = 14,4, R ² = 0,743, p = 0,012). Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения.График пронумерован следующим образом, что соответствует таблице 5: большой палец (1), указательный палец (2), средний палец (3), кисть (4), все пальцы (5), запястье (6), локоть (7). (d) Корреляция между пространственным упорядочением категорий гомункулов Пенфилда и линейной мышечной координатой из многомерного масштабного анализа (F (1,268) = 316, R ² = 0,54, p <0,0001). Данные доступны в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g004

В качестве более строгой проверки этой взаимосвязи между воздействием мышцы на сеть и нейронной архитектурой мы сопоставили данные о физических объемах функциональной активации на основе МРТ на моторной полосе, которые предназначены для отдельных движений (например, , сгибание пальцев или моргание глаз). Объемы активации определяются как вокселы, которые активируются (определяемые сигналом, зависящим от уровня кислорода в крови) во время движения [38,39]. Важно отметить, что мы обнаружили, что объем функциональной активации независимо предсказывает отклонение оценки удара мышц (рис. 4c, F (1,5) = 14.4, p = 0,012, R ² = 0,743), что согласуется с интуицией, что мозг будет уделять больше места в сером веществе контролю над мышцами, которые более эффективны, чем ожидалось в нулевой модели. Опять же, отклонение от удара — это показатель, который учитывает степень гиперребер конкретной мышцы и относится к удару мышц с идентичной степенью гиперребер в нулевой модели. Таким образом, ударное отклонение измеряет топологию локальной сети, а не просто непосредственные соединения рассматриваемой мышцы.

В качестве финального теста этой взаимосвязи мы спросили, оптимально ли сопоставлена стратегия нервного контроля, воплощенная в моторной полоске, с группами мышц. Мы построили мышечно-ориентированный график, соединив две мышцы, если они касаются одной и той же кости (рис. 1c, слева). Мы наблюдали наличие групп мышц, плотно связанных друг с другом, имеющих общие кости. Мы извлекли эти группы, используя метод кластеризации, разработанный для сетей [45,46], который обеспечивает разделение мышц на сообщества на основе данных (рис. 1b, справа).Чтобы сравнить структуру сообщества, присутствующую в мышечной сети, с архитектурой системы нейронного контроля, мы рассмотрели каждую из 22 категорий моторного гомункула [18] как отдельное нейронное сообщество и сравнили эти присвоения сообществу, основанные на мозге, с заданиями сообщества. полученный из управляемого данными раздела мышечной сети. Используя коэффициент Рэнда [47], мы обнаружили, что распределение сообществ как для гомункула, так и для мышечной сети было статистически сходным (z _Rand> 10), что указывает на соответствие между модульной организацией опорно-двигательного аппарата и структурой гомункула.Например, трицепс плеча и двуглавая мышца плеча принадлежат к одной гомункулярной категории, и мы обнаружили, что они также принадлежат к одному и тому же сообществу топологических мышечных сетей.

Затем, поскольку гомункул имеет линейную топологическую организацию, мы спросили, был ли порядок сообществ внутри гомункула (Таблица 3) подобен управляемому данными упорядочению групп мышц в теле, как определено с помощью MDS [48]. Из сети, ориентированной на мышцы (рис. 1b), мы получили матрицу расстояний, которая кодирует наименьшее количество костей, которые необходимо пройти, чтобы перейти от одной мышцы к другой.MDS этой матрицы расстояний выявил одномерные линейные координаты для каждой мышцы, так что топологически близкие мышцы были близко друг к другу, а топологически далекие мышцы были далеко друг от друга. Мы заметили, что линейная координата каждой мышцы значительно коррелирует с ее категорией гомункула (рис. 4d, F (1,268) = 316, p <0,0001, R ² = 0,54), что указывает на эффективное сопоставление нейронных представлений мышцы. система и сетевая топология мышечной системы тела.

Наши результаты из Рис. 4d демонстрируют соответствие между топологией гомункула и управляемым данными упорядочением мышц, полученным с учетом топологических расстояний между ними. Этот результат можно интерпретировать одним из двух способов: одна разумная гипотеза состоит в том, что, поскольку большинство соединений в опорно-двигательной сети являются короткодействующими, открытие в основном обусловлено связями ближнего действия. Вторая разумная гипотеза состоит в том, что, хотя соединения ближнего действия являются наиболее распространенными, соединения дальнего действия образуют важные внутримодульные связи, которые помогают определять организацию сети.Чтобы выбрать между этими двумя гипотезами, мы рассмотрели два варианта нашего эксперимента MDS: один включает только соединения, длина которых меньше средней длины соединения, а другой — только соединения, длина которых превышает среднюю длину соединения. Мы обнаружили, что упорядочение на основе данных, полученное только из коротких и только длинных соединений, привело к значительным корреляциям с гомункулярной топологией (F (1,268) = 24,9, R ² = 0,085, p <0,0001 и F (1,268). = 5, R ² = 0.018, p = 0,026 соответственно). Примечательно, что включение как длинных, так и коротких соединений приводит к более сильной корреляции с гомункулярной топологией, чем рассмотрение любого из них независимо, что предполагает зависимость от соединений любой длины. В будущем было бы интересно проверить, в какой степени эта межсетевая карта изменяется у людей с двигательными нарушениями или изменениями после инсульта.

Обсуждение

Структура опорно-двигательного аппарата человека

Представляя сложную взаимосвязь опорно-двигательного аппарата в виде сети костей (представленных узлами) и мышц (представленных гиперребрами), мы получили ценную информацию об организации человеческого тела.Изучение анатомических сетей с использованием аналогичных методов становится все более распространенным в области эволюционной биологии и биологии развития [10]. Однако этот подход обычно применялся только к отдельным частям тела, включая руку [49], голову [11] и позвоночник [12], тем самым предлагая понимание того, как развивалась эта часть организма [50, 51]. Более того, даже после моделирования всей мускулатуры тела [13] и нервно-мышечно-скелетной системы [14] в более общем плане некоторые количественные утверждения могут остаться неуловимыми, в значительной степени из-за отсутствия математического языка, на котором можно было бы обсуждать сложность взаимосвязи. узоры.В этом исследовании мы предлагаем явное и экономное представление всей опорно-двигательной системы в виде графа узлов и ребер, и это представление позволило нам точно охарактеризовать сеть в целом.

При моделировании системы как сети важно начать последующее исследование с характеристики нескольких ключевых архитектурных свойств. Одним из наиболее фундаментальных показателей структуры сети является ее распределение по степеням [52], которое описывает неоднородность подключения узла к его соседям таким образом, чтобы можно было понять, как формировалась система [7].Мы заметили, что степень распределения опорно-двигательного аппарата значительно отличается от ожидаемого в нулевом графе (рис. 2e), показывая меньше узлов высокой степени и переизбыток узлов низкой степени. Несоответствие между графами реальной и нулевой модели согласуется с тем фактом, что опорно-двигательная система человека развивается в контексте физических и функциональных ограничений, которые вместе определяют ее явно неслучайную архитектуру [53]. Распределение степеней этой сети показывает пик примерно на второй степени, за которым следует относительно тяжелый хвост узлов высокой степени.Последняя особенность обычно наблюдается во многих типах реальных сетей [54], чьи концентраторы могут быть дорогостоящими в разработке, обслуживании и использовании [55,56], но играют критическую роль в надежности системы, обеспечивая быстрое реагирование [55], буферизация изменчивости окружающей среды [57] и облегчение выживания и воспроизводства [58]. Первая особенность — пик распределения — согласуется с интуицией, что большинство мышц опорно-двигательного аппарата соединяются только с двумя костями, главным образом для функции простого сгибания или разгибания в суставе.Напротив, есть только несколько мышц, которые требуют высокой степени для поддержки очень сложных движений, таких как поддержание выравнивания и угла позвоночника за счет одновременного управления движением многих костей. Эти ожидаемые результаты обеспечивают важную проверку модели, а также предлагают полезную визуализацию опорно-двигательного аппарата.

Скелетно-мышечная сеть характеризуется особенно интересным свойством, которое отличает ее от нескольких других реальных сетей: тем фактом, что она встроена в трехмерное пространство [59].Это свойство не наблюдается в семантических сетях [60] или World Wide Web [61], которые кодируют отношения между словами, концепциями или документами в некоторой абстрактной (и, скорее всего, неевклидовой) геометрии. Напротив, опорно-двигательная система представляет собой объем с узлами, имеющими определенные координаты, и краями, представляющими физически протяженные ткани. Чтобы лучше понять физическую природу скелетно-мышечной сети, мы исследовали анатомическое расположение мышц с разной степенью (рис. 2c).Мы заметили, что мышечные центры расположены преимущественно в торсе, обеспечивая плотную структурную взаимосвязь, которая может стабилизировать ядро тела и предотвратить травмы [62]. В частности, мышцы высокой степени группируются вокруг средней линии тела, рядом с позвоночником, вокруг таза и плечевого пояса, что согласуется с представлением о том, что для маневренности и устойчивости этих областей требуется совокупность мышц с различной геометрией и свойствами тканей [63 ]. Действительно, мышцы в этих местах должны поддерживать не только сгибание и разгибание, но также отведение, приведение и внутреннее и внешнее вращение.

Важно отметить, что в костно-мышечной системе у разных людей существуют значительные различия, и не все анатомические атласы согласуются с наиболее репрезентативным набором точек вставки и происхождения. Представленные здесь результаты отражают то, как опорно-двигательная система была представлена в тексте, из которого она была построена [19], и поэтому обеспечивают только одно возможное сетевое представление опорно-двигательной системы. Чтобы оценить надежность наших результатов при разумных вариациях конфигурации опорно-двигательного аппарата, мы создали вторую опорно-двигательную сеть из альтернативного атласа [64].Используя этот второй атлас, мы наблюдали последовательные результаты и сообщаем об этом дополнительном анализе в S3 Text.

Также важно отметить, что мы отобразили первый атлас [19] в скелетно-мышечный граф, состоящий как из костных, так и из некостных узлов. Этот выбор уравнивает структурные роли костей и определенных сухожилий и связок, что, по общему признанию, является упрощением биологии. Одним из оправданий этого упрощения является то, что некостные структуры часто служат важными точками прикрепления мышц (т.э., подошвенная фасция стопы). Таким образом, разумно разделить опорно-двигательную сеть на две категории мышц и структур, которые служат точками прикрепления мышц, как мы это сделали здесь. Тем не менее, эта вторая категория довольно разнородна по составу, и в будущей работе можно также рассмотреть возможность построения многослойного графа с отдельным слоем, учитывающим каждый тип структуры мышечного прикрепления. Чтобы подтвердить, что наши результаты и интерпретации существенно не меняются из-за наличия некостных мышечных точек прикрепления, мы удалили такие точки в альтернативном атласе и отметили, что наши основные результаты все еще остаются в силе (см. Текст S3).

Функция опорно-двигательного аппарата человека

Чтобы лучше понять функциональную роль отдельной мышцы во взаимосвязанной опорно-двигательной системе, мы реализовали основанную на физике модель свойств импульсного отклика сети, кодируя кости как точечные массы и мышцы как пружины [65]. Примечательно, что эта очень упрощенная модель опорно-двигательного аппарата способна идентифицировать важные функциональные особенности. Хотя мышцы высокой степени также имели тенденцию иметь большое влияние на реакцию сети (рис. 3а), было несколько заметных отклонений от этой тенденции (таблица 1).

Мышца, оказывающая наименьшее воздействие по сравнению с ожидаемой, — это orbicularis oculi, мышца, используемая для управления движением века. Эта мышца небольшая и относительно изолированная в теле, берут начало и прикрепляются к костям черепа. Мышцы лица в целом образуют плотное и изолированное сообщество, с немногими связями, выходящими за пределы этого сообщества. Эти факторы, вероятно, способствуют слабому воздействию этой мышцы, и аналогичный аргумент может быть сделан в отношении оставшихся двух мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, которые также являются мышцами лица.

Мышцы с большей нагрузкой, чем ожидалось, более многочисленны, но почти полностью расположены в верхней конечности или поясе верхней конечности. Длинный разгибатель запястья, anconeus, brachioradialis и brachialis мышцы являются собственными мышцами руки, последние три действуют в локтевом суставе. Все эти мышцы могут иметь более сильное воздействие, чем ожидалось в нулевой модели, потому что они могут прямо или косвенно влиять на движение многих костей запястья и кисти. Наблюдаемое сильное воздействие этих мышц может быть результатом того факта, что они контролируют движение конечности, а на конце конечности находится множество костей, движение которых напрямую зависит от этих мышц.Остальные ударные мышцы, за исключением грушевидной мышцы, прикрепляют верхнюю конечность к осевому скелету. Этими мышцами являются коракобрахиальная, подостная, надостная, подлопаточная, малая круглая, большая круглая и большая грудная мышцы. Эти мышцы, как и предыдущие четыре, обладают тем свойством, что они контролируют движение всей конечности, что, вероятно, способствует их влиянию. В отличие от предыдущей группы, эти мышцы также соединяются с осевым скелетом, что также может усиливать их воздействие.Многие из этих мышц берут свое начало на костях плечевого пояса и могут влиять на все другие мышцы плечевого пояса и, возможно, на все кости, связанные с этими мышцами. Такая же динамика, вероятно, существует в нижней конечности, что отражается наличием грушевидной мышцы тазового пояса. Подробное обсуждение того, как структура локальной сети и конфигурация мышц могут взаимодействовать с отклонением от удара, представлено в S7 Text. В дополнение к нашей работе, представленной во вспомогательной информации, дальнейшее понимание свойств этих выбросов может быть получено путем проведения экспериментов по тщательному изучению костей, на которые сильнее всего воздействует каждая из этих мышц.

Хотя сетевое представление системы может дать базовую физическую интуицию благодаря своей скупости и простоте, оно также остается независимым от многих деталей архитектуры и функций системы. Извечный вопрос, могут ли эти базовые модели сложных систем обеспечить точные прогнозы реальных результатов. Мы рассмотрели этот вопрос, изучив взаимосвязь между оценкой удара мышцы и количеством времени, которое требуется человеку для восстановления после травмы.Мы количественно оценили время восстановления, суммируя (i) время восстановления после первичной инвалидности, вызванной первоначальным мышечным повреждением, и (ii) время восстановления после любых вторичных нарушений, вызванных изменением использования других мышц в сети из-за первоначального травма мышц [66]. Мы обнаружили, что отклонение от ожидаемой оценки воздействия в нулевой сети значительно коррелировало со временем выздоровления (рис. 3b), подтверждая идею о том, что очаговая травма может оказывать длительное воздействие на организм из-за изначально взаимосвязанной природы опорно-двигательной системы.

Действительно, известно, что мышечные изменения в одной части тела влияют на другие группы мышц. Например, укрепление мышц бедра может привести к улучшению функции колена после замены коленного сустава [67]. Изменение мышечной функции в голеностопном суставе после растяжения связок может вызвать изменение функции мышц бедра [68,69], результат, воспроизведенный нашей моделью (которая показала, что двуглавая мышца бедра и латеральная широкая мышца бедра больше всего пострадали от травмы лодыжки), а повреждение мышц конечностей может приводят к вторичному повреждению диафрагмы [70].Наша модель предлагает математически принципиальный способ предсказать, какие мышцы с большей вероятностью будут иметь такое вторичное влияние на более крупную опорно-двигательную систему, а какие мышцы подвержены риску вторичного повреждения, учитывая первичное повреждение в определенном участке мышцы. В будущем было бы интересно проверить, могут ли эти прогнозы повлиять на полезные корректировки клинических вмешательств, явно принимая во внимание риск вторичного повреждения определенных мышц. Ранее профилактика вторичных мышечных травм в основном сводилась к криотерапии [71,72] и еще не была мотивирована такой механистической моделью.Наконец, важный вопрос, который следует задать, заключается в том, насколько эта конфигурация опорно-двигательного аппарата является эволюционной выгодной и как эволюционное давление могло оптимизировать воздействие на мышцы. Интуитивно можно было ожидать, что эволюционное давление снижает мышечную нагрузку, возможно, за счет увеличения мышечной избыточности. Тщательное исследование эволюционных преимуществ топологии костно-мышечной сети было бы интересной темой для будущей работы.

Контроль опорно-двигательного аппарата человека

Учитывая сложность костно-мышечной сети и ее критическую роль в выживании человека, естественно задать вопросы о том, как эта сеть управляется человеческим мозгом.Действительно, изучение моторного контроля имеет долгую и яркую историю [73], которая дала важную информацию о том, как мозг может успешно и точно выполнять произвольные движения, несмотря на такие проблемы, как избыточность, шум [74], задержки сенсорной обратной связи. [75], неопределенность окружающей среды [76], нервно-мышечная нелинейность [77] и нестационарность [78]. Здесь мы использовали отличный, но дополняющий друг друга подход и спросили, как топология опорно-двигательного аппарата может быть отображена на топологии моторной полосы в коре головного мозга.Мы начали с того, что отметили, что ударное отклонение мышцы положительно коррелирует с размером коркового объема, предназначенного для его контроля (рис. 4c). Одна из интерпретаций этой взаимосвязи состоит в том, что те мышцы, которые своими непосредственными связями оказывают большее влияние, чем ожидалось в нулевой модели, имеют тенденцию контролировать более сложные движения и, следовательно, требуют большего количества нейронов для управления этими движениями [79]. Вторая интерпретация основана на эволюционном аргументе, что мышцы с большей нагрузкой нуждаются в большей избыточности в их системах управления [80], и эта избыточность принимает форму большей корковой области.

Не говоря уже о локальных объемах коры [81], можно также захотеть понять, в какой степени крупномасштабная организация опорно-двигательной сети отражает организацию контролирующей ее моторной полосы. Основываясь на недавнем применении методов выявления сообществ к изучению анатомии черепа [11,82,83], мы сообщили о модульной организации мышечной сети: группы мышц, в которых мышцы одной группы с большей вероятностью соединяются с одной. кроме мышц в других группах.Что еще более интересно, мы заметили, что сообщества мышц очень похожи на известные группы мышц моторной полосы (рис. 1b, справа): мышцы, которые имеют тенденцию соединяться с теми же костями, что и друг друга, также, как правило, контролируются одной и той же частью моторной полосы. . Более того, естественное линейное упорядочение мышечных сообществ — такое, что сообщества располагаются близко друг к другу на линии, если они имеют общие сетевые соединения — имитирует порядок контроля в моторной полосе (Рис. 4d). Эти результаты дополняют важную предыдущую работу, предполагающую, что одномерная организация моторной полоски связана как со структурной, так и функциональной организацией скелетно-мышечной сети [84,85].Фактически, результаты более конкретно предлагают определение оптимального сетевого управления на уровне сети: согласованность линейной карты от сообществ опорно-двигательного аппарата до сообществ моторных полос.

Наконец, мы исследовали физические места коркового контроля пораженных мышц. Мы заметили, что мышцы с большим воздействием, чем ожидалось, при нулевом графике, как правило, контролируются средними точками на моторной полосе, в то время как мышцы с меньшим воздействием, чем ожидалось, обычно контролируются боковыми точками на моторной полосе (рис. 4b).Эта пространственная специфика указывает на то, что организация моторной полосы ограничивается физическим расположением тела, а также аспектами функционирования мышц. Предыдущие исследования изучали общее временное соответствие между корковой активностью и мышечной активностью во время движения [86], но мало что известно о топологическом соответствии.

Методологические соображения

Построение гиперграфа на основе опорно-двигательного аппарата человека требует допущений и упрощений, влияющих на гибкость текущей модели.Наиболее заметным является разделение системы на две категории: мышцы и кости. Эти категории не содержат дополнительной информации и, следовательно, не учитывают особенности внутренней архитектуры мышцы или кости. Это упрощение вводит несколько ограничений для пертурбативной модели, включая возможность моделирования функциональной архитектуры сложных мышц или мышц, обладающих способностью независимо сокращать подмножество волокон. Например, двуглавая двуглавая мышца плеча берет начало как на лопатке, так и на супрагленоидном бугорке, и можно сокращать волокна одной головки отдельно от волокон другой головки.Дальнейшая работа может расширить нашу структуру моделирования, чтобы представить эту сложную функциональную архитектуру. Более того, немышечные структуры мягких тканей, важные для опорно-двигательного аппарата, не могут быть четко учтены. Эти структуры, включая сухожилия и связки, могут быть либо (1) закодированы как кости, как в основной текстовой сети, либо (2) исключены из сети, как в приложении; ни один из вариантов не является полностью анатомически точным.

В случае костей модель не может учесть взаимодействия кость-кость (суставы).Большинство мышц действуют на суставы, и исключение суставов затемняет специфическую функцию мышц. То есть модель учитывает тот факт, что мышцы перемещают кости, но не то, как они движутся или в каком направлении. В пертурбативном моделировании отсутствие ограничений на суставы позволяет размещать кости под неестественными углами относительно соседних костей. Кроме того, кости моделируются как точечные массы, которые в пертурбативном моделировании могут позволить костям проходить траектории, связанные с прохождением через пространство, которое на самом деле занято другой костью.Дальнейшая работа может расширить нашу структуру моделирования, чтобы учесть эти дополнительные биофизические ограничения.

Выводы, полученные с помощью этой модели, являются результатом входных данных. Поскольку индивидуальные вариации существуют в опорно-двигательном аппарате, они также существуют и в мышечных воздействиях. Мы попытались использовать два набора входных данных, чтобы оправдать наши основные выводы, но эти результаты не могут быть обобщены на все здоровые конфигурации опорно-двигательного аппарата. В частности, степень мышц, подверженная индивидуальным изменениям, может повлиять на воздействие этой мышцы.Каким образом нормативные индивидуальные вариации в степени мышечной массы связаны с вариациями прогнозируемого воздействия на мышцы, является важным вопросом, который, тем не менее, выходит за рамки настоящего исследования.

Наконец, опорно-двигательный аппарат человека представляет собой сложную и плотно взаимосвязанную сеть. Ни мышцы, ни кости не функционируют как независимые образования. Таким образом, трудно отделить функцию отдельной мышцы от воздействия окружающих мышц. Независимость мускулов может быть частично устранена соответствующим выбором нулевой модели, и наши результаты остаются в силе при множестве вариантов.Тем не менее, при интерпретации этих результатов следует учитывать представление о том, что мышцы — и факторы воздействия — не являются действительно независимыми.

Заключение

Таким образом, здесь мы разработали новое сетевое представление опорно-двигательного аппарата, построили структуру математического моделирования для прогнозирования восстановления и подтвердили этот прогноз с данными, полученными при спортивных травмах. Более того, мы напрямую связали сетевую структуру опорно-двигательного аппарата с организацией корковой архитектуры, предполагая эволюционное давление для оптимального сетевого контроля над телом.Мы сравнили структуру, функцию и контроль опорно-двигательного аппарата человека с нулевой системой, в которой небольшие группы тесно связанных мышц переплетаются друг с другом. Наши результаты предполагают, что структура, функции и контроль опорно-двигательного аппарата возникают из очень детализированной мелкомасштабной организации, а когда эта мелкая организация разрушается, появляются новые черты. Наша работа напрямую мотивирует будущие исследования, чтобы проверить, можно ли достичь более быстрого восстановления, не только сосредоточив реабилитацию на первичной травме, но и направив усилия на мышцы, на которые воздействует основная мышца.Кроме того, наша работа поддерживает разработку прогностической структуры для определения степени скелетно-мышечных последствий поражения первичной моторной коры головного мозга. Наши результаты являются важным шагом в сетевой науке в клинической медицине [87]. Наши результаты позволяют уменьшить вторичные травмы и ускорить выздоровление.

Вспомогательная информация

S1 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось, в случайно перестроенных гиперграфах.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов внутри гиперграфа с сохранением степени.Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гипреберья: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему. В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s008

(XLSX)

S2 Стол. Категории гомункулов, мышцы-члены которых либо все оказывают большее влияние, чем ожидалось, либо все оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению со случайно перестроенными гиперграфами.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов внутри гиперграфа с сохранением степени. Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s009

(XLSX)

S3 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в гиперграфах, случайным образом перестраивались в рамках своей категории гомункулов.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов в пределах их категории гомункулов с сохранением степени. Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие больше 1.96 стандартных отклонений ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гипреберья: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему. В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s010

(XLSX)

S4 Таблица. Категории гомункулов, мышцы-члены которых либо все оказывают большее влияние, чем ожидалось, либо все оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению с гиперграфами, случайно перепрограммированными в рамках их категории гомункулов.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов в пределах их категории гомункулов с сохранением степени. Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью. Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s011

(XLSX)

S5 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в случайном гиперграфе.

Эта нулевая модель требовала случайного назначения связей между костями и мышцами, сохраняя только общий уровень, а не индивидуальный уровень мышц. Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения.Мышцы с правой стороны оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения превышает среднее значение и упорядочено от наиболее до наименее экстремальных.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s012

(XLSX)

S1 Рис. Обнаружение сообщества с разными параметрами разрешения.

На этом рисунке показано, как выбор параметра разрешения во время обнаружения сообществ изменит количество и размер обнаруженных сообществ.С увеличением параметра разрешения размер отдельных сообществ уменьшается, а количество сообществ увеличивается. (a-d) Обнаружение сообщества для сети, ориентированной на мышцы, с использованием значений γ, равных 1, 2, 8 и 16 соответственно. Окончательная структура сообщества для каждого γ представляет собой согласованное разделение 100 отдельных прогонов алгоритма обнаружения сообщества.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s018

(EPS)

S2 Рис. Обнаружение сообщества с разными параметрами разрешения.

Этот рисунок иллюстрирует стабильность при выбранном параметре настройки γ = 4.3. Здесь мы исследуем разбиения, созданные из близких параметров разрешения γ = 4,2 и γ = 4,4. Визуально кажется, что все три раздела имеют похожую структуру. Два соседних раздела также математически схожи: z-оценка коэффициента Рэнда [47] z _Rand (γ = 4,2, γ = 4,3) = 105, z _Rand (γ = 4,3, γ = 4,4) = 110 и z _Rand (γ = 4,2, γ = 4,4) = 105. Окончательная структура сообщества для каждого γ представляет собой согласованное разделение 100 отдельных прогонов алгоритма обнаружения сообщества.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s019

(EPS)

S3 Рис. Визуальное сравнение нулевых моделей.

Этот рисунок иллюстрирует различия в нулевых двудольных графах. (A) Исходный непереставленный двудольный граф мышца-кость. (B) Случайный нулевой двудольный граф. (C) Случайно перестроенный двудольный граф. (D) Двудольный граф, случайно измененный внутри сообщества, используемый в основном тексте, который переставляет топологию локально, сохраняя при этом глобальную топологию.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s020

(EPS)

S4 Рис. Основные результаты в зависимости от нулевой модели.

Здесь мы показываем результаты с использованием модели случайного гиперграфа или модели гиперграфа с измененной связью (перестановкой), которая не поддерживает локальные связи. (A) Оценка удара, построенная как функция степени гиперребра для случайных гиперграфов и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата. (B) Оценка удара, нанесенная на график как функция степени гиперребра для переставленных гиперграфов и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата.(C) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной категорией (F (1,19) = 6,67, p = 0,018, R ² = 0,26), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) с использованием случайного нулевая модель гиперграфа. (D) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной категорией (F (1,19) = 6,86, p = 0,017, R ² = 0,26), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) с использованием пермутированного нулевая модель гиперграфа. (E) Отклонение оценки воздействия значительно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 13.4, p = 0,014, R ² = 0,72) с использованием случайной нулевой модели гиперграфа. Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. (F) Отклонение оценки воздействия значительно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 13,7, p = 0,022, R ² = 0,73) с использованием пермутированной нулевой модели гиперграфа. Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. (G) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,11) = 64.5, p = 6,3 × 10 ⁻⁶, R ² = 0,85), используя случайную нулевую модель гиперграфа. Точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. (H) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,11) = 70,5, p <0,0001, R ² = 0,86), что больше, чем ожидалось при перестановке — основанная на нулевой модели гиперграфа. Точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s021

(EPS)

S6 Рис. Исследование функции опорно-двигательного аппарата для альтернативной сети.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s023

(PNG)

S7 Рис. Зондирование опорно-двигательного аппарата для альтернативной сети.

(a) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной топологией (F (1,18) = 8,88, R ² = 0,33, p = 0,0080), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) регионы.(b) Отклонение оценки воздействия значимо коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 23,4, R ² = 0,82, p = 0,005). Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s024

(PNG)

S9 Рис. Сравнение моделей с утяжелением костей и силой мышц и без них.

Воздействие мышц ног рассчитывалось с добавлением и без добавления анатомических значений массы кости и объема мышц.Было обнаружено, что эти воздействия значительно коррелировали друг с другом (F (1,25) = 6,83, R ² = 0,0214, p = 0,015), что позволяет предположить, что по крайней мере в некоторых частях тела наше упрощенное сетевое представление обеспечивает разумное приближение для более биофизически точных сетевых представлений. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s026

(PNG)

S11 Рис. Соответствие топологии сети и функции системы.

Топология сети, в частности средняя длина кратчайшего пути, значительно отрицательно коррелирует с оценкой воздействия, оцененной на основе пертурбативного моделирования динамики системы (F (1,268) = 65,1, R ² = -0,4422, p <0,0001). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s028

(PNG)

S12 Рис. Связь между мышечно-скелетными вариациями и мышечным воздействием на две скелетно-мышечные сети.

Здесь мы сравниваем процентное изменение оценки и степени воздействия для каждой мышцы между опорно-двигательной сетью, указанной в основном тексте, и сообщенной в дополнительном тексте. Мы наблюдаем, что на оценку удара мышц больше влияют большие изменения степени, чем меньшие изменения степени (F (1,268) = 5,76, R = 0,1450, p = 0,017). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s029

(PNG)

S13 Фиг.Альтернативный пертурбативный подход.

Чтобы установить меру воздействия на гиперреберь мышцы, объекты были перемещены в четвертое пространственное измерение, чтобы избежать произвольного выбора в трех измерениях. Альтернативным подходом было бы возмущать каждую мышцу в каждом из трех ортогональных направлений, каждый раз вычисляя воздействие и вычисляя векторную сумму этих трех результатов. Чтобы ответить на вопрос о том, как эти два подхода сравниваются, мы провели этот эксперимент на двудольной матрице мышцы-кости, чтобы создать два вектора 270 × 1, один из которых кодировал оценки воздействия посредством смещения в четвертом измерении, а другой — векторную сумму три ортогональных смещения.Два вектора достоверно коррелировали друг с другом (F (1,268) = 1590, R ² = 0,856, p <0,0001).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s030

(PNG)